8.1: 什么是糖酵解？

概述

细胞通过分解大分子来产生能量。细胞呼吸是将”食物能量”（来自大分子的化学键）转化为三磷酸腺苷 （ATP） 形式的化学能的生化过程。这个严格监管和复杂过程的第一步是糖酵解。糖酵解一词起源于拉丁语 glyco （sugar） 和 lysis （breakdown）。糖酵解具有两个主要的细胞内功能:产生 ATP 和产生中间代谢物以馈送到其他途径。糖酵解途径将一个己糖（一种六碳碳水化合物，如葡萄糖）转化为两个丙糖分子（三碳碳水化合物），如丙酮酸，以产生两个 ATP 分子（四个产生，两个消耗）和两个烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 （NADH） 分子。

糖酵解的解析

在 1800 年代中期，路易斯·巴斯德 （Louis Pasteur） 确定微生物会在没有氧气的情况下（发酵）导致葡萄糖分解。1897 年，爱德华·布赫纳 （Eduard Buchner） 发现，通过打开细胞并收集含有可溶性分子和细胞器的细胞质，仍然可以在无细胞酵母提取物中进行发酵反应。不久之后，在 1905 年，Arthur Harden 和 William Young 发现，如果不添加无机磷酸盐 （P_i），发酵速率会降低，并且发酵需要存在热敏成分（后来确定包含许多酶）和低分子量、热稳定部分（无机离子、ATP、ADP 和辅酶，如 NAD）。到 1940 年，在许多人的努力下，Gustav Embden、Otto Meyerhof、Jakub Karol Parnas 等人建立了完整的糖酵解途径。现在，糖酵解被称为 EMP 通路。

葡萄糖的命运

葡萄糖可以通过两种方式进入细胞。一组整合的 GLUT （葡萄糖转运蛋白） 蛋白通过促进扩散将葡萄糖穿梭到胞质溶胶中。GLUT 蛋白家族的成员存在于人体的特定组织中。或者，跨膜同向转运蛋白通过二级主动转运使其浓度梯度移动葡萄糖。symporter 使用来自泵送离子的电化学能。例如小肠、心脏、大脑和肾脏中的钠-葡萄糖连接转运蛋白。

在需氧（富含 O₂）和厌氧（O₂ 缺乏）条件下，一旦葡萄糖进入细胞胞质溶胶，糖酵解就可以开始。糖酵解有两个主要阶段。第一阶段是一个需要能量的准备步骤，将葡萄糖捕获在细胞中并重组六碳骨架，使其能够被有效裂解。第二阶段释放能量并产生丙酮酸。

丙酮酸的命运

根据氧水平和线粒体的存在，丙酮酸可能有两种可能的命运之一。在存在线粒体的好氧条件下，丙酮酸进入线粒体，经历柠檬酸循环和电子传递链 （ETC） 被氧化成 CO₂、H₂O 甚至更多的 ATP。相反，在厌氧条件下（即工作肌肉）或没有线粒体（即原核生物），丙酮酸经历乳酸发酵（即在厌氧条件下还原为乳酸）。有趣的是，酵母和一些细菌在厌氧条件下可以通过称为酒精发酵的过程将丙酮酸转化为乙醇。

糖酵解的调节

严格控制和调节酶介导的代谢途径，如糖酵解，对于生物体的正常运作至关重要。通过底物限制或酶联调节进行控制。当细胞中底物和产物的浓度接近平衡时，就会发生底物限制。因此，底物的可用性决定了反应的速率。在酶联调节中，底物和产物的浓度远非平衡。三种酶（己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶）的活性决定了反应速率，它控制着整个途径的通量。