5.7: 核小体核心颗粒

核小体是 DNA-组蛋白复合物，其中 DNA 链缠绕在组蛋白核心周围。组蛋白核心是一个八聚体，包含两个拷贝的 H2A、H2B、H3 和 H4 组蛋白。

悖论

自相矛盾的是，核小体同时执行两种相反的功能。一方面，它们的主要职责是保护脆弱的 DNA 链免受物理损伤并帮助实现更高的压缩率。另一方面，它们必须允许聚合酶访问与组蛋白结合的 DNA 以进行复制和转录。核小体解决这两个问题的机制是通过核小体的 DNA 部分展开或组蛋白修饰。

核心结构

组蛋白核心蛋白共享一个共同的结构保守基序，称为”组蛋白折叠”，并具有可移动的延伸尾部区域。组蛋白折叠由 α 螺旋和环组成。在组蛋白二聚化过程中，两种组蛋白的环对齐在一起，形成组蛋白二聚体。

每个组蛋白都与 DNA 的三个连续小沟结合。每个组蛋白的 α 螺旋和 N 末端尾部在与 DNA 结合中起着至关重要的作用。因此，对组蛋白尾部的任何化学修饰都可以改变染色质组装和功能。一些最常见的组蛋白修饰包括乙酰化、甲基化和磷酸化。

组蛋白变体

组蛋白有多种亚型或变体，如 H2A.1、H2A.2、H2A。X、H3.3 或 CENP-A。这些变体的氨基酸序列不同，并执行不同的功能。具有组蛋白变体的核小体明显比普通核小体更具流动性。例如，掺入 H2A。Z 进入核小体显示可激活转录。