5.7:

5.7: 核小体核心颗粒

The Nucleosome Core Particle

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Molecular Biology

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JoVE Core Molecular Biology

The Nucleosome Core Particle

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5.6: The Nucleosome

5.8: Nucleosome Remodeling

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02:10 min

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November 23, 2020

Overview

核小体是 DNA-组蛋白复合物，其中 DNA 链缠绕在组蛋白核心周围。组蛋白核心是一个八聚体，包含两个拷贝的 H2A、H2B、H3 和 H4 组蛋白。

悖论

自相矛盾的是，核小体同时执行两种相反的功能。一方面，它们的主要职责是保护脆弱的 DNA 链免受物理损伤并帮助实现更高的压缩率。另一方面，它们必须允许聚合酶访问与组蛋白结合的 DNA 以进行复制和转录。核小体解决这两个问题的机制是通过核小体的 DNA 部分展开或组蛋白修饰。

核心结构

组蛋白核心蛋白共享一个共同的结构保守基序，称为”组蛋白折叠”，并具有可移动的延伸尾部区域。组蛋白折叠由 α 螺旋和环组成。在组蛋白二聚化过程中，两种组蛋白的环对齐在一起，形成组蛋白二聚体。

每个组蛋白都与 DNA 的三个连续小沟结合。每个组蛋白的 α 螺旋和 N 末端尾部在与 DNA 结合中起着至关重要的作用。因此，对组蛋白尾部的任何化学修饰都可以改变染色质组装和功能。一些最常见的组蛋白修饰包括乙酰化、甲基化和磷酸化。

组蛋白变体

组蛋白有多种亚型或变体，如 H2A.1、H2A.2、H2A。X、H3.3 或 CENP-A。这些变体的氨基酸序列不同，并执行不同的功能。具有组蛋白变体的核小体明显比普通核小体更具流动性。例如，掺入 H2A。Z 进入核小体显示可激活转录。

Transcript

核小体核心颗粒由一个八聚体组成，该八聚体包含四种组蛋白，周围环绕着左旋 DNA 线圈。核小体核心颗粒通过控制 DNA 压缩和染色质结构在 DNA 功能中发挥重要作用。

这种作用非常重要，以至于组蛋白是真核生物（从豌豆到奶牛和其他生物体）中一些高度保守的蛋白质。例如，豌豆植物和奶牛的 H4 组蛋白之间的 102 个氨基酸中只有两种不同的氨基酸。

构成核小体核心颗粒的四种组蛋白 H2A、H2B、H3 和 H4 具有一些共同的特征。首先，它们每个都很小 – 最多只包含 135 个氨基酸。

其次，它们有一个共同的结构基序:组蛋白折叠。组蛋白折叠由三个α螺旋组成，由两个环连接。

当核小体核心颗粒组装时，组蛋白折叠首先在称为”握手”的相互作用中相互结合，形成两个 H2A-H2B 二聚体和两个 H3-H4 二聚体。

在此之后，H3-H4 二聚体形成四聚体，该四聚体继续与 H2A-H2B 二聚体形成核小体核心颗粒的八聚体。

这种组蛋白八聚体的结构导致组蛋白和缠绕在它们周围的 DNA 之间产生广泛的相互作用。

组蛋白和核小体核心的 DNA 之间有 100 多个氢键，其中许多位于组蛋白的氨基酸骨架和 DNA 的糖磷酸骨架之间。

最后，每个核心组蛋白中的许多氨基酸是赖氨酸或精氨酸，它们具有正电荷，可有效中和带负电荷的 DNA 骨架。

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