18.9: 姐妹染色单体的附着

在有丝分裂期间，在双极微管阵列组装后，着丝粒微管附着在姐妹染色单体上。

微管通过位于着丝粒的着丝粒附着在每个染色单体上。来自同一纺锤体极的多个微管可以与单个着丝粒结合以形成着丝粒纤维。

着丝粒是一种多层蛋白质复合物。内着丝粒层将着丝粒复合物与姐妹染色单体固定在一起。外着丝粒层包括称为 Ndc80 的专用杆状蛋白质复合物，可将微管与着丝粒连接起来。

Ndc80 复合物的多个拷贝与微管的正端结合。Ndc80 的结合允许微管聚合和解聚发生在正端，同时与着丝粒相连。

姐妹染色单体对上的着丝粒附着在从有丝分裂纺锤体的相对两极发出的微管上，导致姐妹染色单体的双向。

双向在姐妹染色单体的着丝粒内产生高水平的张力。微管施加的强大极力将着丝粒拉向相反的纺锤体极。由姐妹染色单体内聚产生的相反力抵抗极向力。张力用于感应染色体的正确双向。

张力感应机制涉及拴在着丝粒内层的蛋白激酶 Aurora B。在最小张力或无张力期间，Aurora B 激酶在物理上靠近外着丝粒层，在那里它可以磷酸化 Ndc80 复合物。这种磷酸化降低了对微管结合的亲和力。

一旦姐妹染色单体具有双向性，相反向极力的相反作用会将外着丝粒层从内着丝粒层拉开，从而在物理上保持距离并阻止 Aurora B 激酶磷酸化 Ndc80 复合物。

处于未磷酸化状态的 Ndc80 蛋白可增强现有的微管附着，并表现出对其他微管的亲和力增加。这些变化使微管能够与着丝粒形成稳定的附着点。

姐妹染色单体成功连接到相反的纺锤体极点，来回拉扯染色体，在中期板上占据与两个极等距的位置。