Name: 白细胞的归位和迁移的非侵入性的成像在体内 /em (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2010-12-05T17:10:00.000+00:00
Duration: 7 min 42 s
Description: 学习利用双光子显微镜对小鼠足垫进行非侵入性成像，实时观察白细胞归位和迁移的动态过程。该技术可定量分析中性粒细胞的滚动、黏附、外渗及趋化行为，为免疫学研究提供重要工具。

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本工作由美国国立卫生研究院（NIH）资助项目R01-3155-53502及华盛顿大学-辉瑞公司生物医学研究协议资助。

1. 动物准备：
本实验方案使用成年雌性 LysM-eGFP 小鼠，其中中性粒细胞和巨噬细胞通过表达 eGFP 而被荧光标记1。
<ol class="lalpha">
	<li>标记血管： 
为可视化血管，将15μl非靶向量子点（655nm）稀释于100 μl PBS中，并在成像前10-30分钟通过静脉注射注入小鼠体内。</li>
	<li>麻醉：
	<ol>
 	<li>将小鼠放入兽用吸入式麻醉系统的诱导室中（Noble Medical Service, Inc）。</li> 
 	<li>将蒸发器设置为3-4%异氟烷，以100%氧气作为载气，流速约为1 L/min。为防止意外麻醉过量，需密切观察动物，直至后肢脚趾夹捏反射消失。</li> 
 	<li>维持麻醉时使用1.5~2%异氟烷，并在成像过程中根据需要微调浓度，以尽量减少呼吸伪影。在整个成像过程中需仔细监测小鼠的呼吸频率，以确保麻醉深度适当。</li> 
 	<li>在眼睛上涂抹Puralube兽用眼膏，防止角膜干燥。</li> 
 	<li>在注射和成像期间，将小鼠置于可控温36°C的加热垫（Braintree Scientific）上，以预防低体温。</li> 
 	<li>为防止脱水，每1-2小时皮下注射100 μl PBS。</li>
 </ol>
 </li>
	<li>施加炎症刺激以诱导白细胞募集：
 <ol>
		<li>将小鼠放置于手术台上，用70%乙醇擦拭足垫。</li>
		<li>将胰岛素注射器针头在斜面附近弯曲约90度，以方便注射并提高递送深度的精确性。</li>
		<li>用0.5 μg大肠杆菌生物颗粒溶于1μl PBS中装填注射器。可在微量离心管盖内进行操作，以便于液滴的加载。</li>
		<li>用弯头镊子夹住脚趾，将针头斜面向上轻轻刺入皮肤，直至刚好位于皮下。</li>
		<li>缓慢注射，并保持原位5秒钟，以防止回流。</li>
 </ol>
 </li>
</ol>
2. 成像阶段设置：
成像平台由一块中心带有圆形孔洞的铝板构成。一块大的盖玻片被粘附在铝板底部，顶部则粘附一个橡胶O形圈，以形成一个密封的凹形腔室，用于容纳后肢足部。铝板通过附着在板顶部的两个加热元件加热至36°C。
<ol class="lalpha">
	<li>将小鼠放置在预热的成像台上，并使用36°C加热垫维持小鼠的核心体温。</li>
	<li>用少量瞬干胶将足部固定在成像室的盖玻片上。</li>
	<li>用预热至36°C的新鲜PBS清洗足部两次，以去除残留的胶水碎片，然后将成像室注满该PBS溶液。</li>
</ol>
小鼠可在不影响其存活能力的情况下进行长达4小时的成像。可通过少量丙酮轻轻释放足部，并使小鼠苏醒，以用于纵向成像研究。然而，在此情况下，我们建议成像时间&lt;2小时，并在每次成像之间间隔24–48小时，以尽量降低麻醉过量或脱水的风险。
3. 成像采集
本方案中使用的双光子显微镜（2P显微镜）为自行搭建的双激光视频速率系统，包含一台直立式显微镜。该系统配备两台钛宝石激光器、四个正对式双碱光电倍增管（可同时进行三通道和四通道采集），以及一个20倍水浸物镜（奥林巴斯，20x/0.95 NA）。
<ol class="lalpha">
	<li>将Chameleon XR钛宝石激光器（Coherent Inc.）调谐至890-900 nm。</li>
	<li>使用480 nm和560 nm的二向色镜（SemRoc）分离三个通道：蓝色（&lt;480 nm，二次谐波信号）、绿色（480–560 nm，LysM-eGFP阳性中性粒细胞）和红色（&gt;560 nm，量子点标记的血管）。或者，可将560 nm滤光片替换为570 nm滤光片，以区分大肠杆菌（E. coli）生物颗粒（576 nm的颗粒呈橙色）与655 nm量子点（呈深红色）。</li>
	<li>小心地将物镜浸入PBS中，并聚焦于脚趾部位的血管。</li>
	<li>以视频速率（30帧/秒）进行图像采集，同时利用胶原产生的二次谐波信号作为组织标志物，快速扫描组织（以视频速率采集），以定位感兴趣的血管（即可见LysM-eGFP标记中性粒细胞的血管）。</li>
	<li>调节光电倍增管（PMT）的增益，以优化颜色分离效果，并尽量减少实现足够信噪比所需的激光强度（注意避免图像饱和！）。</li>
	<li>一旦确定感兴趣区域，即开始延时成像。延时成像可采用两种不同的时间分辨率进行。对于在血管内实时观察细胞滚动与黏附的过程，我们以单个Z平面、30帧/秒的速度进行采集。对于记录细胞在实质组织中的渗出与迁移过程，则进行三维延时成像。典型的采集方案包括：每个Z步采集15帧并取平均值，连续采集21个2.5 μm的Z步，覆盖200–225 × 50 μm的体积，时间间隔为30秒。</li>
	<li>数据文件存储至实验室服务器后，可使用Imaris或Volocity软件进行多维图像重建和细胞追踪2, 3。</li>
</ol>
4. 代表性结果
1. 以200倍放大率实时（每秒30帧）观察中性粒细胞在血管中的滚动。延时成像显示，在单核细胞增生性李斯特菌（红色显示）感染约10分钟后，中性粒细胞（绿色显示）沿血管内皮滚动。结缔组织中的胶原纤维呈蓝色。 <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/2062/2062_Miller_Movie1.mov">请点击此处观看视频。</a>
2. 以200倍放大倍数对中性粒细胞募集动态进行延时3D成像。展示了中性粒细胞从循环系统中典型募集并迁移穿过炎症组织的过程。<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/2062/2062_Miller_Movie2.mov">请点击此处观看视频。</a>

<ol><li>Faust, N., Varas, F., Kelly, L. M., Heck, S., Graf, T. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Insertion+of+enhanced+green+fluorescent+protein+into+the+lysozyme+gene+creates+mice+with+green+fluorescent+granulocytes+and+macrophages%5BTitle%5D)+AND+%22Blood%22%5BJournal%5D)">Insertion of enhanced green fluorescent protein into the lysozyme gene creates mice with green fluorescent granulocytes and macrophages.</a> Blood. 96, 719-726 (2000).</li>
<li>Zinselmeyer, B. H., Lynch, J. N., Zhang, X., Aoshi, T., Miller, M. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Video-rate+two-photon+imaging+of+mouse+footpad+-+a+promising+model+for+studying+leukocyte+recruitment+dynamics+during+inflammation%5BTitle%5D)+AND+%22Inflamm+Res%22%5BJournal%5D)">Video-rate two-photon imaging of mouse footpad - a promising model for studying leukocyte recruitment dynamics during inflammation.</a> Inflamm Res. 57, 93-96 (2008).</li>
<li>Zinselmeyer, B. H., Dempster, J., Wokosin, D. L., Cannon, J. J., Pless, R., Parker, I., Miller, M. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Chapter+16.+Two-photon+microscopy+and+multidimensional+analysis+of+cell+dynamics%5BTitle%5D)+AND+%22Methods+Enzymol%22%5BJournal%5D)">Chapter 16. Two-photon microscopy and multidimensional analysis of cell dynamics.</a> Methods Enzymol. 461, 349-378 (2009).</li>
<li>Gray, D. F., Jennings, P. A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Allergy+in+experimental+mouse+tuberculosis%5BTitle%5D)+AND+%22Am+Rev+Tuberc%22%5BJournal%5D)">Allergy in experimental mouse tuberculosis.</a> Am Rev Tuberc. 72, 171-195 (1955).</li>
<li>Lin, A., Loughman, J. A., Zinselmeyer, B. H., Miller, M. J., Caparon, M. G. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Streptolysin+S+inhibits+neutrophil+recruitment+during+the+early+stages+of+Streptococcus+pyogenes+infection.+Infect+Immun%5BTitle%5D)+AND+%22%22%5BJournal%5D)">Streptolysin S inhibits neutrophil recruitment during the early stages of Streptococcus pyogenes infection. Infect Immun.</a> 77, 5190-5201 (2009).</li>
<li>Smith, C. J., Zhang, Y., Koboldt, C. M., Muhammad, J., Zweifel, B. S., Shaffer, A., Talley, J. J., Masferrer, J. L., Seibert, K., Isakson, P. C. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Pharmacological+analysis+of+cyclooxygenase-1+in+inflammation%5BTitle%5D)+AND+%22Proc+Natl+Acad+Sci+U+S+A%22%5BJournal%5D)">Pharmacological analysis of cyclooxygenase-1 in inflammation.</a> Proc Natl Acad Sci U S A. 95, 13313-13318 (1998).</li>
<li>Wipke, B. T., Allen, P. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Essential+role+of+neutrophils+in+the+initiation+and+progression+of+a+murine+model+of+rheumatoid+arthritis%5BTitle%5D)+AND+%22J+Immunol%22%5BJournal%5D)">Essential role of neutrophils in the initiation and progression of a murine model of rheumatoid arthritis.</a> J Immunol. 167, 1601-1608 (2001).</li>
<li>Baez, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((An+open+cremaster+muscle+preparation+for+the+study+of+blood+vessels+by+in+vivo+microscopy%5BTitle%5D)+AND+%22Microvasc+Res%22%5BJournal%5D)">An open cremaster muscle preparation for the study of blood vessels by in vivo microscopy.</a> Microvasc Res. 5, 384-394 (1973).</li>
<li>Mempel, T. R., Scimone, M. L., Mora, J. R., von Andrian, U. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((in+vivo+imaging+of+leukocyte+trafficking+in+blood+vessels+and+tissues%5BTitle%5D)+AND+%22Curr+Opin+Immunol%22%5BJournal%5D)">in vivo imaging of leukocyte trafficking in blood vessels and tissues.</a> Curr Opin Immunol. 16, 406-417 (2004).</li>
<li>Miller, M. J., Wei, S. H., Cahalan, M. D., Parker, I. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Autonomous+T+cell+trafficking+examined+in+vivo+with+intravital+two-photon+microscopy%5BTitle%5D)+AND+%22Proc+Natl+Acad+Sci+U+S+A%22%5BJournal%5D)">Autonomous T cell trafficking examined in vivo with intravital two-photon microscopy.</a> Proc Natl Acad Sci U S A. 100, 2604-2609 (2003).</li>
</ol>

所有实验均按照圣路易斯华盛顿大学动物研究委员会批准的方案进行。

在本视频方案中，我们演示了通过非侵入性双光子成像技术观察炎症反应中白细胞募集的过程。 
足垫是研究过敏、感染和自身免疫性疾病等炎症反应的经典生理部位4-7。双光子成像技术能够详细揭示白细胞迁移过程中的各个独立步骤，从血管内的滚动和黏附，到趋化迁移至效应功能位点。我们发现，白细胞的募集会因不同类型的炎症刺激而有所差异。刺激剂的剂量应谨慎选择，并尽可能模拟生理性的损伤状态。若剂量过高或注射于非生理性部位，刺激可能超出机体承受能力，导致实验假象或异常现象的产生。我们建议在预实验中采用梯度稀释的刺激剂剂量，并设置适当的对照组，同时使用弯针以提高注射体积和注射深度的精确性。此外，注射部位必须易于定位，尤其是在进行连续成像实验时。这可通过在特定位置（例如右后肢第三脚趾的第二趾节）注射，或通过皮肤纹身标记并在其附近注射来实现。
双光子成像为观察白细胞迁移及其效应功能提供了独特的机会 体内大多数用于研究白细胞募集的活体成像方法需要通过手术暴露麻醉小鼠的组织和血管 8-10手术本...

<table><tbody><tr><td>异氟烷，USP</td><td>Butler Animal Health Supply</td><td>029405</td><td></td></tr><tr><td>655 nm 非靶向量子点</td><td>Invitrogen</td><td>Q21021MP</td><td></td></tr><tr><td>四甲基罗丹明标记的 &lt;em&gt;E. coli&lt;/em&gt; 生物颗粒</td><td>Invitrogen</td><td>E2862</td><td></td></tr><tr><td>单核细胞增生李斯特菌（Lm）</td><td>参考文献 2</td><td></td><td></td></tr><tr><td>快速凝胶</td><td>Duro</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Puralube Vet 眼膏</td><td>Pharmaderm Animal Health</td><td></td><td></td></tr><tr><td>胰岛素注射器</td><td>BD Biosciences</td><td>08290-3284-38</td><td></td></tr><tr><td>PBS</td><td>Thermo Fisher Scientific, Inc.</td><td>SH30256.02</td><td></td></tr></tbody></table>

白细胞归巢与迁移的非侵入性成像 体内

Non-invasive Imaging of Leukocyte Homing and Migration in vivo

双光子（2P）显微镜是一种高分辨率成像技术，已被生物学家广泛采用。2P显微镜的价值在于能够提供关于完整组织内以及活体小鼠中细胞行为的丰富时空信息。白细胞募集在宿主抵御感染的免疫防御中发挥重要作用，而若不受控制，则可能促进炎症性和自身免疫性疾病的发生。由于细胞在光散射组织深层的血管中快速移动，对白细胞募集进行体内研究在技术上具有挑战性。迄今为止，大多数活体成像研究都需要通过外科手术暴露血管和组织。为避免手术本身引起的组织损伤和炎症反应，本文介绍了一种非侵入性的单细胞成像方法，可用于研究小鼠足垫和指骨中的白细胞迁移。我们将讨论2P成像准备过程中的技术要点，并指导读者完成从初始设置到实验实施和数据采集的典型实验流程。

本文介绍了一种无创的双光子（2P）显微成像方法，用于研究小鼠足垫中的白细胞归巢过程。我们讨论了组织成像制备过程中的技术细节，并指导读者完成从初始设置到实验实施及数据采集的典型实验流程。

双光子（2P）显微镜是一种高分辨率成像技术，已被生物学家广泛采用。2P显微镜的价值在于它能够……

白细胞募集在机体抵御感染的防御机制中起着重要作用，而失控的募集过程则可能导致炎症性和自身免疫性疾病。本文通过以下步骤可视化白细胞的募集与迁移过程：首先将量子点注射到小鼠体内，以荧光标记血管管腔，随后将细菌皮下注射至足垫。然后将小鼠转移至预热的显微成像载物台上，并将其足部固定在成像腔室的盖玻片上。然后使用双光子显微镜获取体内中性粒细胞招募和迁移的图像，并对白细胞招募的各个步骤——从滚动、黏附到穿出及趋化作用——进行定量分析。大家好，我是来自圣路易斯华盛顿大学病理学与免疫学系 Mark Miller 博士实验室的 Wan。今天我们将向您展示一种无创双光子成像技术，用于活体中白细胞归巢与迁移的观察。我的名字是 Jeremiah McDowell。我也来自 Mark Miller 实验室。我们使用该方法来研究炎症过程中单核细胞和中性粒细胞的募集动态。现在开始实验。在本方案中，使用成年lys, M-E-G-F-P小鼠，在这些小鼠中，中性粒细胞和巨噬细胞带有EGFP标记。首先将15 µL非靶向量子点稀释于100 µL PBS中，然后静脉注射入小鼠体内，以便后续对血管进行可视化观察。注射量子点约10分钟后进行成像时，将小鼠放入异氟烷麻醉舱中，设置异氟烷浓度为3%，氧气流速约为每分钟1升。待小鼠麻醉后，进行足趾夹捏测试以确认麻醉深度。在小鼠眼睛上涂抹纯润滑兽用眼膏，防止角膜干燥。将小鼠置于手术台上，连接麻醉面罩，并用70%乙醇擦拭一只后肢足底。调节异氟烷浓度至1.5%至2%之间以维持麻醉状态。在整个成像过程中监测小鼠呼吸频率，确保麻醉深度适宜。使用弯头镊子夹住胰岛素注射器针头靠近斜面处，将其弯曲45至90度。这将有助于注射，并提高注射深度微量移液器的精确度。取0.5 µL适当稀释的细菌，滴入微型离心管盖中。然后使用弯头镊子将样本装入注射器。握住左后肢的中间脚趾，插入针头。将针头斜面向上，轻柔地穿过远端趾骨中部的皮肤。缓慢注射，并在注射后保持针头位置不动，持续五秒钟，以防止液体回流。成像平台由一块中心开有圆形孔洞的铝板构成。将一块较大的盖玻片粘附在铝板底部，橡胶O形圈则粘附在孔洞内侧。为形成一个密封的凹陷腔室以容纳后肢足部，请将两个加热元件连接至铝板顶部，将铝制基板加热至36摄氏度。将小鼠放置在预热的成像台和加热垫上。使用固定在加热成像台底板旁的36摄氏度加热垫，维持小鼠的核心体温。涂抹一层薄薄的超级胶水，然后将小鼠的足部固定在成像室的盖玻片上。用PBS清洗足部两次，以去除任何松散的胶水残留物。然后用新鲜的预热PBS充满腔室。本方案中使用的双光子显微镜是一个定制的双激光视频速率系统，构建于电生理直立显微镜支架之上。该系统配备两台钛蓝宝石激光器，用于与 ALK I PTs 对向激发，实现三通道和四通道的同步采集，并配有20倍水浸物镜。使用波长调节旋钮将Chameleon XR T钛蓝宝石激光器调谐至890纳米，然后在探测器头部插入480纳米和560纳米的二向色镜，以实现三通道分离。小心将物镜浸入PBS中，并以图像采集速度对准脚趾血管进行聚焦。以每秒30帧的视频速率运行，并利用来自胶原蛋白的二次谐波信号作为组织标志物。实时快速扫描组织，以定位此处感兴趣的血管，即含有em的血管。存在 EGFP 中性粒细胞。调节 PMT 上的增益以优化颜色分离，并尽量减少产生足够信噪比信号所需的激光功率。注意避免图像饱和或光损伤细胞。确定感兴趣区域后，设置两种不同的时间分辨率：一种是单平面高速视频成像，用于捕捉快速移动的细胞；另一种是三维时间序列成像，用于追踪细胞在血管外组织中的迁移，以记录细胞在血管内的滚动和黏附行为。以每秒30帧的速度在单个Z平面内采集图像，用于记录细胞从血管中逸出及在组织实质中的迁移过程，并为三维时间序列成像输入参数。典型的采集方案包括：在32秒时间间隔下，对每个Z轴步进采集15帧并进行平均，共获取21个连续的2.5微米步进，从而覆盖200 × 225 × 50微米的体积。小鼠可连续成像长达四小时而不会影响其存活率。若需进行纵向研究，则建议成像时间少于两小时。成像操作完成后，用少量丙酮轻轻释放后肢足部。然后将小鼠放回笼中恢复。每次实验间隔需等待24至48小时，以尽量降低麻醉风险、过量或脱水的可能性。一旦数据文件存储在实验室服务器上，即可使用 emirs 或 velocity 软件进行多维渲染和细胞追踪。此处的时间序列成像显示，在感染红色显示的单核细胞增生性李斯特菌约 10 分钟后，中性粒细胞（绿色）沿血管内皮滚动。在此视频中，结缔组织中的胶原纤维呈蓝色。展示了中性粒细胞从循环系统募集并迁移通过炎症组织的典型过程。我们刚刚向您展示了如何非侵入性地成像白细胞迁移和归巢。在执行此操作时，需牢记小鼠脚垫注射的深度不宜过深。以上就是本次的全部内容。感谢观看，祝您的实验顺利成功。

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免疫学与感染

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在生理条件下通过小鼠皮肤成像研究中性粒细胞迁移及亚细胞膜重塑

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