Chapter 7: Structure and Organization of DNA

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7.10:

Polytene Chromosomes

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Polytene Chromosomes

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Tipicamente, una cellula diploide prima di dividersi, duplica ciascuno dei suoi cromosomi. La cellula distribuisce, in seguito, una copia di ogni cromosoma alle due cellule figlie, in modo che ogni cellula derivata riceva un insieme completo di cromosomi. Alcune cellule subiscono cicli multipli di duplicazione del cromosoma senza subire alcuna divisione cellulare.Tali cellule, chiamate cellule poliploidi, contengono serie multiple di ogni cromosoma. Nelle cellule delle ghiandole salivari delle larve di Drosophila, questo processo è reso estremo:qui, centinaia e migliaia di copie di ogni cromosoma sono generate senza alcuna divisione cellulare, comportando la formazione di cromosomi giganti unici, chiamati cromosomi politeni;migliaia di sequenze di DNA identiche sono affiancate una ad una, come pastelli in una scatola, rendendo visibili alcune caratteristiche della cromatina. Caratteristiche che esistono nei cromosomi interfase ordinari, ma sono difficili da osservare.Visto al microscopio, nei cromosomi politeni si può vedere un pattern alternato di bande scure e di interbande più chiare. Le bande costituiscono il 95l DNA, mentre le interbande costituiscono il 5%Dove la cromatina nelle bande è più condensata e trascrizionalmente inattiva, la cromatina nelle interbande è meno condensata e trascrizionalmente attiva. Mentre le larve di Drosophila avanzano da una fase di sviluppo ad un’altra, bande specifiche e interbande aumentano notevolmente nel diametro, producendo le strutture chiamate puffs Le puffs derivano dalla decondensazione della cromatina e sono siti di trascrizione attiva del DNA.La cromatina nei puffs è situata in strutture ad anello, come quelle osservate nei cromosomi a spazzola.

7.10:

Polytene Chromosomes

Polytene chromosomes are giant interphase chromosomes with several DNA strands placed side by side. They were discovered in the year 1881 by Balbiani in salivary glands, intestine, muscles, malpighian tubules, and hypoderm of larvae Chironomus plumosus. Hence, these are also called "Salivary gland chromosomes." These are found in insects of the order Diptera and Collembola; in certain organs of mammals; and synergids, antipodes of flowering plants. Polytene chromosomes are also regularly observed in cells of salivary gland in Drosophila.

There are certain differences between cells with polytene chromosomes and mitotically dividing cells. First is the absence of cell division after DNA replication that results in the accumulation of a large number of chromatids. Second is the failure of DNA strands to segregate after each round of DNA replication, resulting in several thousand chromatids arranged side by side. Third is the intact nuclear membrane and nucleolus during consecutive DNA replication cycles.

Banding patterns

Variation in the chromatin compaction can result in different concentrations of chromatin along the length of the polytene chromosome. Since the homologous chromosomes have identical chromatin compaction and are arranged side by side, it results in multiple compact dark bands called chromomeres. The regions between the bands are called interband or inter-chromomere regions. Interbands are lightly stained and are made up of decondensed chromatin. The chromomere patterns are specific for a species; although the number and size of chromomeres can change during the organism's lifetime.

Puffs

In certain instances, the interband region forms expanded structures called puffs that are loosely coiled, to allow RNA synthesis. Therefore, the puffs are excellent models to study the process of transcription. Exceptionally large puffs called “Balbiani rings” are found in salivary glands of certain species. These have decondensed chromatin that supports a very high rate of transcription.

Suggested Reading

Molecular Biology of Cell, Alberts, 6th edition, Pages 208-210
Zhimulev, I. F., E. S. Belyaeva, V. F. Semeshin, D. E. Koryakov, S. A. Demakov, O. V. Demakova, G. V. Pokholkova, and E. N. Andreyeva. "Polytene chromosomes: 70 years of genetic research." International review of cytology 241 (2004): 203-275.

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