18.10: Kräfte, die auf Chromosomen wirken

Während der Mitose treten Chromosomenbewegungen durch das Zusammenspiel mehrerer Kräfte des Piconewton-Niveaus auf. In der Prometaphase helfen diese Kräfte bei der Assemblierung oder dem Kongress der Chromosomen in der Äquatorebene, was schließlich zu ihrer Ausrichtung an der Metaphasenplatte führt. Die Kräfte, die auf die Chromosomen wirken, sind raum- und zeitabhängig; Daher variieren sie mit der Position der Chromosomen, während die Zelle die Mitose durchläuft.

Mikrotubuli und Motorproteine üben zwei Arten von Kräften auf die Chromosomen aus – polwärts und antipolwärts, auch bekannt als polare Auswurfkräfte. Die Depolymerisation der Kinetochor-Mikrotubuli erzeugt die polwärts gerichtete Kraft und zieht das Chromosom in Richtung des Spindelpols. Im Gegensatz dazu führt die Polymerisation des Kinetochor-Mikrotubuli zu polaren Ejektionskräften, die das Chromosom in Richtung des Äquators der Zelle drücken. Mikrotubuli plus end gerichtete Motorproteine wie Chromokinesine und Kinesin-7 erzeugen ebenfalls polare Ejektionskräfte, indem sie Chromosomen in Richtung des Äquators der Zelle befördern.

Die gleichzeitige, aber ungleiche Wirkung von polwärts und polaren Ejektionskräften bewirkt die Oszillation der Chromosomen während der Prometaphase; während der Metaphase hingegen erfahren die biorientierten Schwesterchromatiden gleiche, aber entgegengesetzte Kräfte. Dadurch wird genügend Spannung erzeugt, um den Checkpoint-Signalweg der Spindelassemblierung zum Schweigen zu bringen, und ermöglicht es den Zellen, in die Anaphase überzugehen. In der Anaphase wirken polwärts gerichtete Kräfte auf die Schwesterchromatiden, was zu deren erfolgreicher Segregation zu den Tochterzellen führt.

Zusätzlich zu den oben genannten Kräften sind die Chromosomen auch Kohäsions- und Auflösungskräften ausgesetzt. Die Kohäsionskraft des Kohäsins hält die Schwesterchromatiden bis zum Ende der Metaphase zusammen. Auf der anderen Seite ermöglicht die von Condensinen erzeugte Auflösungskraft den Chromosomen, unterschiedliche stäbchenförmige Strukturen zu bilden, was bei ihrer korrekten Trennung während der Anaphase hilft.