18.16: Der Phragmoplast

Die Zellteilung ist essentiell für das Wachstum und die Entwicklung von Organismen. In tierischen Zellen bilden die zentrale Spindel und die zugehörigen Proteine den Mittelkörper, eine Struktur, die eine wesentliche Rolle bei der Zytokinese spielt. In Pflanzen reift die zentrale Spindel zusammen mit den Mikrotubuli, dem Aktin und anderen Zellbestandteilen zum Phragmoplasten heran, der für die Zytokinese notwendig ist. Im Gegensatz zum stationären Mittelkörper dehnt sich der Phragmoplast zentrifugal aus, was schließlich zur Bildung der neuen Zellwand führt.

Der reife Phragmoplast ist Donut-förmig und enthält einen äußeren führenden Bereich, eine mittlere Übergangszone und einen inneren nachlaufenden Bereich. Im führenden Bereich werden kontinuierlich neue Mikrotubuli zusammengesetzt. Die Mikrotubuli-Keimbildung wird durch den γ-Tubulin-Ringkomplex (γ-TuRC) initiiert, der sechs Untereinheiten – GCP1 bis GCP6 – enthält. γ-TuRC kann jedoch nicht direkt mit den Mikrotubuli interagieren; Daher vermittelt Augmin, ein Mikrotubuli-interagierender Proteinkomplex, die Rekrutierung von γ-TuRC an die Mikrotubuli. Die im Phragmoplasten vorhandenen Mikrotubuli dienen als Bahnen für den Transport der sekretorischen Vesikel, die vom nahe gelegenen Golgi-Körper produziert werden.

In der mittleren Übergangszone gehen die Vesikel zunächst in tubuliartige Strukturen über und verbinden sich dann zu einem verschlungenen röhrenförmigen Netzwerk. Die kontinuierliche Zugabe von sekretorischen Vesikeln führt zum Wachstum des röhrenförmigen Netzwerks nach außen, bis es auf die elterliche Zellmembran trifft. Die Vesikelmembranen werden verwendet, um die Plasmamembran der Tochterzellen zu bilden, während die in den Vesikeln vorhandenen Biomoleküle verwendet werden, um die Zellplatte zwischen den Membranen der beiden Tochterzellen aufzubauen.

Im nacheilenden Bereich depolymerisieren die Mikrotubuli und hinterlassen den reifen Teil der Zellplatte. Die vollständig ausgebildete Zellplatte entwickelt sich anschließend zu der Zellwand, die die beiden Tochterzellen trennt. Die Polymerisation der Mikrotubuli am vorderen Ende und die Depolymerisation der Mikrotubuli im nacheilenden Bereich bewirken die Ausdehnung des Phragmoplasten und der Zellplatte nach außen, bis diese sich mit der Elternzellwand verbindet. Ein Versagen der Phragmoplastenfunktionen kann zu mehrkernigen Zellen und embryonalen letalen Phänotypen führen.