Vermehrung von Hefe

Yeast Reproduction
JoVE Science Education
Biology I: yeast, Drosophila and C. elegans
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JoVE Science Education Biology I: yeast, Drosophila and C. elegans
Yeast Reproduction

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07:48 min
May 10, 2013

Overview

Saccharomyces cerevisiae ist eine Art der Hefe, welche ein extrem wertvoller Modellorganismus ist. S. cerevisiae ist ein einzelliger Eukaryot, bei dem viele der biologischen Prozesse ähnlich derer des Menschen sind. Dieses Video ist eine Einführung in den Hefezellzyklus und erklärt wie sich S. cerevisiae sexuell und asexuell vermehrt. Die Hefe reproduziert sich asexuell in einem Prozess der Knospung genannt wird. Manchmal jedoch vermehrt sich die Hefe auch sexuell, was wichtig ist, um genetische Variation in eine Population einzufügen. In rauen Umweltbedingungen durchläuft S. cerevisiae Meiose und bildet haploide Sporen, die ausgeschieden werden wenn sich die Umweltbedingungen verbessern. In der sexuellen Reproduktion verschmelzen die haploiden Zellkerne und bilden dadurch eine diploide Zygote. Im Labor kann die Hefe genetisch manipuliert werden, um die genetische Regulation des Zellzyklus, der Reproduktion, des Alterns und der Entwicklung besser zu verstehen.

Procedure

Auch wenn Saccharomyces cerevisiae ein einfacher einzelliger Eurkaryot ist, ist die Hefe ein wertvoller Modellorganismus, da zelluläre Prozesse wie der Zellzyklus ähnlich wie in anderen Eukaryoten, wie zum Beispiel uns Menschen, sind. In dem Hefezellzyklus sind Zellwachstum und Zellteilung eng miteinander verbunden und abhängig von Faktoren wie zum Beispiel der Nährstoffkonzentration. Abhängig von den Umweltbedingungen können Hefezellen sich entweder durch sexuelle oder asexuelle Fortpflanzung vermehren, um neue Zellen zu produzieren. Dieses Video gibt einen Überblick über den Hefezellzyklus und die verschiedenen Arten der Reproduktion in S. cerevisiae.

Erst wiederholen wir kurz was wir über den Zellzyklus wissen. Es gibt zwei Hauptphasen: die Interphase, welche aus den G1, S und G2 Subphasen besteht, und die M Phase, order Mitose. Wie ihr wisst, ist die Mitose ein wichtiger Teil der Zellteilung.

Hefen sind besonders da sie sich in der asexuellen Reproduktion asymmetrisch mit einem Mechanismus der Knospung heißt, teilen.

In der G1 Phase, verpflichten sich die Zellen am „START“ Punkt in den Zellzyklus einzutreten. Knospen erscheinen erstmals in der S-Phase und werden im restlichen Zellzyklus einschließlich der Mitose größer. Wenn die Zytokinese abgeschlossen ist, findet eine ungleiche Teilung des Zytoplasmas statt, welche in eine kleinere Tochterzelle resultiert. Unglücklicherweise für die Mutterzelle bleiben sichtbare Narben an der Stelle der Zellteilung zurück. Glücklicherweise können Wissenschaftler den Zellwandbestandteil Chitin fluoreszent markieren, um dadurch den Zellteilrhytmus der Hefe zu verstehen und zu schätzen wie viele Male die Zelle sich schon geteilt hat.

Eine neue Zelle wächst, wenn Nährstoffe vorhanden sind, in der G1 Phase des Zellzyklus, bis einige Bedingungen zutreffen und ein Zellzykluskontrollpunkt, oder der Restriktionspunkt, der „START“ heißt, erreicht wird. Wenn die Zellen den „START“ Punkt überschritten haben, haben sie sich für den Rest des Zellzyklus verpflichtet und werden sich teilen. Bevor jedoch dieser Kontrollpunkt erreicht ist, können sich Hefe auch durch Meiose oder und die danach folgende sexuelle Vermehrung fortpflanzen.

Wieso sollte sich ein einzelliger Eukaryot wie die Hefe durch sexuelle Reproduktion fortpflanzen?

Wie ihr vielleicht schon wisst, ist die sexuelle Reproduktion ein Mittel um Variationen in eine Population von Organismen einzuführen, und damit das Überleben begünstigen.

Die Art der Hefe, die sich paart, ist haploid und enthält eine Kopie des Genoms, also wie ein Ei oder eine Spermazelle. Es gibt zwei haploide Paarungstypen: Mat a und Mat alpha. Diese Zellen können sich genauso wie die diploide Hefe durch asexuelle Reproduktion vermehren.

Beide dieser Paarungstypen scheiden Pheromone aus. Mat a scheidet den „a Faktor“ aus, und Mat alpha den „Alpha Faktor“. Die Pheromone werden durch den jeweilig anderen Paarungstyp erkannt, wodurch die haploide Hefe anfängt ihre Form zu verlängern und in die Fortpflanzungsphase eintritt.

Während dieser Phase wachsen zwei haploïde Zellen aufeinander zu, bis ein Zell-Zell Kontakt entsteht. Die darauf folgenden Zell-Zell und Zellkern Fusionen resultieren in die Erzeugung einer Zygote. Die neugeborene Zygote tritt dann in den neuen mitotischen Zyklus ein, durch welchen dann die erste diploide Knospung entsteht. Zygoten sehen wie hantelförmige Zellen aus, mit oder ohne Knospung

Vielleicht fragt ihr euch wie haploide Zellen eigentlich entstehen. Die Antwort ist einfach: durch Meiose. Wie ihr sicherlich schon wisst, resultiert die Meiose nach der ursprünglichen Chromosomenduplikation in Tochterzellen mit der Hälfte der Chromosomenzahl der Elternzellen. Wenn Hefen in rauen Umweltbedingungen sind, tritt eine Art der Meiose, die Sporulation genannt wird, auf.

Während der Sporulation werden haploide Sporen für jeden Paarungstyp produziert, die in einer festen Membranstruktur, welche auch Ascus genannt wird- hier in den gelben Kreisen zu sehen – festgehalten wird. Wenn sich die Umweltbedingungen verbessern, werden die Sporen aus dem Ascus freigesetzt. Von hier aus entwickeln sie sich in Mat a und Mat alpha haploide Zellen, welche sich wiederum durch die sexuelle Reproduktion fortpflanzen können.

Nun das wir mehr über die Hefefortpflanzung wissen, schauen wir uns an wie dieser Prozess für andere Untersuchungen verwendet werden kann.

Das Verstehen der Hefereproduktion ist wichtig für genetische Experimente, zum Beispiel um Hefestämme mit mehreren Mutationen herzustellen. In diesem Video könnt ihr sehen wie zwei verschiedene haploide Stämme (Mat a und Mat alpha), auf einer Agarplatte vermischt werden, um die Paarung und die Bildung einer diploiden Zelle zu ermöglichen. Sie werden dann auf eine Replikaplatte mit Selektionsmedium ausplattiert, welches nur diploides Wachstum ermöglicht. Die diploiden Zellen können dann durch das Wachstum in nährstoffarmen Medium sporuliert werden. Die daraus resultierenden haploiden Sporen werden mit einem Mikromanipulator seziert und auf eine Agarplatte in einer Matrix ausplattiert. Die haploiden Genotypen können durch PCR oder durch das Kultivieren auf Selektionsmedium bestätigt werden.

Studien des Alterns können durch die Untersuchung der replikativen Lebenspanne von Hefezellen ausgeführt werden. Die replikative Lebensspanne ist die Anzahl der Knospungen, die eine Hefezelle in ihrer Lebenszeit durchläuft. Eine einzelne Hefezelle kann bis zu 30 Knospungen durchlaufen. Hier kann man sehen wie ein Mikromanipulator benutzt wird, um einer Tochterzelle von der Mutterzelle zu trennen, um die Lebenspanne der Hefe mit der Zeit zu analysieren. Die Rohdaten, die mit replikativen Lebenszyklusexperimenten gewonnen werden, sind eine Tabelle mit Nummern, die sich auf die Tochterzellen beziehen, welche von Mutterzellen bei einem bestimmten Alter produziert worden sind.

Die Entwicklung der Zellmorphologie als Funktion von zellulären Prozessen, wie zum Beispiel der Proteinkonzentration, kann auch in der Hefe untersucht werden. Hier sieht man die Vorbereitung der Zellen für die Mikroskopie um phänotypspezifische Defekte zu visualisieren. In diesem zeitraffer Video bilden sich mehrere Knospen, was bedeutet dass sich die Zellen nicht voneinander trennen können, was wiederum heißt, dass es einen Defekt in der Zellteilung gibt.

Das war die Einführung in die Fortpflanzung von Saccharomyces cerevisiae. In diesem Video haben wir über den Hefezellzyklus gesprochen und sind auf den sexuellen und asexuellen Lebenszyklus dieses Organismus eingegangen. Danke für eure Aufmerksamkeit, und vergesst nicht eure Partner!

Transcript

Despite being a simple unicellular eukaryote, Saccharomyces cerevisiae serves as a valuable model organism because its cellular processes, such as the cell cycle, resemble those found in higher order eukaryotes, like us. In the yeast cell cycle, cell growth and cell division are tightly linked and are dependent on factors such as nutrient concentration. Depending on environmental cues, yeast can undergo asexual or sexual reproduction to produce new cells. This video will give you an overview on the yeast cell cycle and the different forms of reproduction in S. cerevisiae.

Let’s quickly brush up on our knowledge of the cell cycle. Two major phases exist, Interphase, which is comprised of G1, S, and G2 sub-phases; and M phase, or Mitosis. As you know, mitosis is an important component of cell division, and yeast are peculiar in that they divide asymmetrically via a mechanism for asexual reproduction, known as budding.

In the G1 phase, cells commit to the cell cycle at the “START” point. Buds appear during the S phase and continue to grow on through the rest of the cell cycle, including mitosis. When cytokinesis is complete, unequal division of the cytoplasm yields a smaller daughter cell. Unfortunately for the mother cell, visible scarring occurs at the site of cell division. Fortunately for scientists however, fluorescent labeling of the cell wall component chitin allows researchers to examine the budding pattern of a yeast cell and estimate how many times it has divided.

A newly formed cell will grow in G1 phase, in the presence of nutrients, until certain conditions are met and a cell cycle checkpoint, or restriction point called “START” is reached. Once cells pass through “START”, they are committed to the remainder of the cell cycle and will divide again. Before this checkpoint is reached, however, yeast can undergo meiosis and subsequent sexual reproduction.

Now why should a unicellular eukaryote like yeast need to undergo sexual reproduction?

As you may have already learned, sexual reproduction is a way to introduce variation in a population of organisms, which promotes survival.

The type of yeast that mate are haploids, which contain one copy of the genome, like egg or sperm cells. There are two haploid mating types, Mat a and Mat alpha, and these cells can bud and reproduce asexually, like diploid yeast.

Each of these mating types release pheromones. Mat a releases the “a factor” and Mat alpha releases the “alpha factor”. The pheromones are detected by the opposite mating types and cause the haploid yeast to change shape by elongating and entering the schmoo phase.

During this phase, two haploids continue to grow towards each other until achieving cell-cell contact. Subsequent cell-to-cell and nuclear fusion results in the formation of the zygote. The nascent zygote then re-enters the mitotic cell cycle, giving rise to its first diploid bud. Zygotes will appear dumbbell shaped cells, either with or without a bud.

You might be wondering how haploids are produced in the first place. The answer is simple: meiosis. You probably already know that, following an initial chromosomal duplication, meiosis

results in daughter cells with half the number of chromosomes as the parent cell. When yeast are under environmentally stressful conditions a form of meiosis takes place, known as sporulation.

During sporulation, haploid spores are produced for each mating type and are contained in a tough membranous structure called an ascus, as indicated here with yellow circles. When environmental conditions improve, spores are released from the ascus. From there, they further develop into Mat a and Mat alpha haploid cells and go through the sexual reproduction cycle once again.

Now that you are familiar with yeast reproduction, let’s take a look and see how this process can be applied for further studies.

Understanding yeast reproduction is integral in genetic experiments, for example, generating yeast strains with multiple mutations. In this video, you can see the mixing of two different haploid strains, Mat a and Mat alpha, on an agar plate, and the subsequent incubation to allow for mating and diploid formation. They are then replica plated onto selective media that will only permit diploid growth. The diploids can then be sporulated in nutrient deficient media, the resulting haploid spores dissected with a micromanipulator, and seeded onto an agar plate in a matrix pattern. The haploid genotypes can be confirmed by PCR or growth on selective media.

Aging studies can also be carried out by examining the replicative lifespan of yeast cells. The replicative life span is the number of buddings a cell goes through in its lifetime. A single yeast cell can produce 30 or so buds before dying. Here, you can see that a micromanipulator is used to separate a daughter cell from the mother cell in order to analyze the yeast life span over time. The raw data produced by a replicative lifespan experiment is a list of numbers corresponding to daughter cells produced by each mother cell at each age point.

The development of cell morphology as a function of cellular processes, such as protein concentration, can be studied in budding yeast. Over here you see the preparation of cells for microcopy to visualize specific phenotype-specific defects. In this time-lapse video, multi- buds form, indicating that cells fail to separate from each other, suggesting a defect in cell division.

You’ve just watched JoVE’s introduction to reproduction of Saccharomyces cerevisiae. In this video, we talked about the yeast cell cycle and touched base on the asexual and sexual reproduction life cycles of this specie. Thanks for watching, and don’t forget about your shmoo!