35.15: Determinazione del piano di divisione cellulare

Il posizionamento del piano di divisione cellulare è un passaggio fondamentale durante lo sviluppo e la differenziazione cellulare, in particolare durante la mitosi, quando il piano è essenziale per determinare la dimensione delle due cellule figlie. Il piano di divisione cellulare è perpendicolare al piano di segregazione cromosomica, ma diversi tipi di organismi hanno meccanismi di divisione cellulare diversi per adattarsi alla loro morfologia e funzione.

Cellule animali

Nelle cellule animali il solco di scissione si forma lungo il piano di divisione cellulare a partire dalla corteccia cellulare, la regione al di sotto della membrana plasmatica. Il fuso mitotico gioca un ruolo decisivo nel determinare il piano di divisione cellulare; pertanto, un cambiamento nell'asse del fuso mitotico può alterare il piano di divisione. Questa strategia viene utilizzata da alcuni organismi eucarioti, come Caenorhabditis elegans, per passare dalla divisione cellulare simmetrica a quella asimmetrica. La divisione cellulare simmetrica produce due cellule figlie identiche e viene spesso utilizzata per far crescere tessuti contenenti molti dello stesso tipo cellulare. Al contrario, la divisione asimmetrica crea diversità cellulare poiché genera due cellule figlie non identiche. Ad esempio, le cellule neuroepiteliali inizialmente aumentano il loro numero subendo divisioni simmetriche. Successivamente, utilizzano la divisione asimmetrica per produrre cellule figlie simili alla cellula madre e differenziare i neuroni.

Lievito

Nel lievito in erba, come Saccharomyces cerevisiae, il piano di divisione cellulare è deciso nella fase G1 dalle proteine septina. La citocinesi si ottiene formando un solco di scissione nella regione del collo delle cellule di lievito in erba; tuttavia, l'apparato mitotico non gioca alcun ruolo nel determinare il piano di divisione cellulare. Al contrario, nel lievito a fissione, come lo Schizosaccharomyces pombe, la posizione del nucleo interfase decide la posizione del piano di divisione cellulare nella fase G2. Durante l'interfase, la proteina Mid1 è localizzata principalmente nel nucleo; tuttavia, durante la mitosi, Mid1 viene esportato dal nucleo alla corteccia cellulare, dove recluta componenti dell'anello di actomiosina nella regione mediale della cellula. Ciò alla fine porta alla divisione della cellula madre in due cellule figlie di dimensioni simili.

Impianti

Nella maggior parte delle cellule vegetali, il piano di divisione cellulare viene deciso prima che la cellula inizi la mitosi. Lungo l'equatore della cellula madre si forma una fascia preprofase, che segna il piano di divisione cellulare. La banda preprofase è una struttura ad anello composta da microtubuli e F-actina. Dà origine a un fascio di microtubuli chiamato fragmoplasto, che fornisce un'impalcatura strutturale per l'espansione e il posizionamento della piastra cellulare.

Una cellula in divisione che determina con precisione il suo piano di divisione cellulare è essenziale per la separazione di successo dei cromosomi e la distribuzione del contenuto citoplasmatico alle sue cellule figlie.

Negli animali, il piano di divisione si trova all'equatore della cellula tra i cromosomi segregati e la sua posizione viene determinata durante l'anafase. I microtubuli che formano il fuso mitotico interagiscono con la corteccia cellulare e svolgono un ruolo decisivo nello specificare il solco di scissione.

Per spiegare la determinazione del piano di divisione cellulare vengono utilizzati tre diversi modelli: il modello di stimolazione astrale, il modello di rilassamento polare e il modello di stimolazione del fuso centrale.

Nel modello di stimolazione astrale, schiere radiali di microtubuli astrali interagiscono con la corteccia equatoriale e inducono la formazione del solco di scissione.

Nel modello di rilassamento polare, i microtubuli astrali inviano segnali inibitori ai poli cellulari e quindi sopprimono la formazione del solco di scissione su entrambi i poli. Questo porta alla contrazione corticale all'equatore cellulare.

Una volta iniziata l'anafase, i microtubuli interpolari presenti tra i cromosomi segregati si riorganizzano nei microtubuli antiparalleli sovrapposti, noti anche come fuso centrale. Nel modello di stimolazione del fuso centrale, il fuso centrale stimola la formazione del solco di scissione nella corteccia equatoriale.

Il consenso generale è che tutti e tre i processi agiscono insieme per determinare il piano di divisione cellulare. Questo approccio su più fronti può far sì che il sistema risponda alle fluttuazioni della concentrazione proteica e delle dimensioni delle cellule, aumentando così l'accuratezza della divisione cellulare.

Il contributo di ciascun metodo dipende dal tipo e dalle dimensioni della cellula. Ad esempio, negli embrioni di C. elegans, è presente una vasta gamma di microtubuli astrali e quindi può svolgere un ruolo più attivo nella determinazione del piano di divisione cellulare.