ほとんどの生物では、性別はX染色体とY染色体の比率によって決定されます。しかし、ショウジョウバエやC.elegansなどの一部の生物では、X染色体の数と常染色体のセット数の比で性別が決定されます。ショウジョウバエのY染色体は活動的ですが、性別を決定するものではありません。成虫のハエの精子の産生に関与する遺伝子が含まれています。
正常なオスのショウジョウバエは、1つのX染色体に対して2セットの常染色体の比率を持っています。対照的に、正常な女性のショウジョウバエは、2セットの常染色体に対して2つのX染色体の比率を持っています。X染色体と常染色体の比率に変動があると、メタオス、メタメス、インターセックスのハエなど、さまざまな性的表現型が生まれます。
興味深いことに、ショウジョウバエの各細胞は、X:A比に応じて性別に関して独立した選択をすることができます。これは、女性形症 – いくつかの男性の体の一部といくつかの女性を持つ生物 – をもたらすかもしれません。たとえば、XX染色体を持つ胚核がX染色体の1つを失った場合、そのすべての子孫細胞はXO染色体を持つことになります。XX染色体を持つ細胞はそのような生物で女性の形質を示しますが、XO染色体を持つ細胞は男性の特徴を示します。
では、X:Aの比率はショウジョウバエの性別をどのように決定するのでしょうか?X染色体はSisterlessなどの「分子タンパク質」をコードし、常染色体はDeadpanなどの「分母タンパク質」をコードします。これらは、細胞内で拮抗活性を示し、女性化スイッチ遺伝子Sex-lethalまたはSxlの発現を調節する性決定タンパク質です。Sxl遺伝子の差動RNAプロセッシングにより、オスのハエとメスのハエが決定されます。
ヒトでは、X染色体とY染色体が性決定に重要な役割を果たしています。人間の男性は1つのX染色体と1つのY染色体を持っていますが、女性は2つのX染色体を持っています。
しかし、この性決定システムはすべての動物に存在するわけではありません。例えば、ショウジョウバエなどの昆虫では、X染色体上の女性決定要因と常染色体上の男性決定要因とのバランスをとることで性別が決定されます。
ここで、性決定の主要な調節因子は、X染色体上に存在する性致死と呼ばれるスイッチ遺伝子です。女性では、遺伝子は初期胚形成中に活性化されますが、男性では、遺伝子は初期胚期を通じて不活性のままです。
オスとメスのハエにおける性致死遺伝子の活性の違いは、常染色体に対するX染色体の比率の違いによって説明されます。
一般に、正常な雌のショウジョウバエの二倍体細胞は2つのX染色体と2セットの常染色体を持っていますが、正常なオスのショウジョウバエの二倍体細胞は1つのX染色体と2セットの常染色体を持っています。
これらのX染色体はそれぞれ、Sisterless-aとSisterless-bの2種類のタンパク質を合成し、常染色体の各セットはDeadpanと呼ばれるタンパク質を合成します。
すべてのDeadpanタンパク質は、1つのSisterlessタンパク質に結合し、その活性を阻害します。女性は2つのX染色体と2セットの常染色体を持っているため、Sisterlessタンパク質の量はDeadpanタンパク質の2倍になります。
Sisterlessタンパク質のうち2つはDeadpanタンパク質によって不活性化されますが、遊離Sisterlessタンパク質は転写因子として作用し、性致死遺伝子を活性化します。次に、性致死タンパク質がトランスフォーマータンパク質の合成を引き起こし、それが次にダブルセックス遺伝子を活性化します。これらの条件下では、ダブルセックス遺伝子は女性特異的なダブルセックスタンパク質を産生し、胚は女性の子孫に発達します。
雄のショウジョウバエでは、X染色体と常染色体セットの比率が1対2であるため、Sisterlessタンパク質とDeadpanタンパク質の両方が等しい量で形成されます。したがって、すべてのSisterlessタンパク質はDeadpanタンパク質によって不活性化されます。
遊離のSisterlessタンパク質がない場合、Sex-lethal遺伝子とTransformer遺伝子の両方が活性化されません。
これにより、男性特異的なDoublesexタンパク質が産生され、胚が男性の子孫に発達します。
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