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세포가 분열하기 전에 DNA와 관련 히스톤 및 비히스톤 단백질을 포함한 모든 염색체를 정확하게 복제해야 합니다. 이 과정은 세포 주기의 S 단계 동안 각 세포의 염색체에서 동시에 수많은 복제 기점에서 시작됩니다. 특정 뉴클레오티드는 복제 기점으로 작용할 수 있지만 이러한 서열은 잘 정의되어 있지 않습니다. 특히 복잡한 다세포 진핵 생물종에서는 더욱 그렇습니다. 복제 원점과 두 개의 복제 말단에 걸쳐 있는 DNA의 길이(인접한 복제 포크가 결국 융합되는 곳)를 레플리콘이라고 합니다. DNA 복제는 이러한 방식으로 진행되며, 고유한 복제 프로세스를 갖춘 텔로미어에 도달할 때까지 한 번에 여러 기원이 모여 있습니다. 이 시점에서 세포가 M기에 있고 분열할 준비가 되면 세포의 염색체 질량은 효과적으로 두 배가 됩니다.
DNA 복제가 진행되는 동안 새로운 히스톤 단백질이 합성되고 새로운 히스톤 코어 입자가 형성됩니다. 히스톤은 염색체의 물리적 구조에 중요하기 때문에 이러한 단백질은 DNA만큼 염색체 기능에 중요합니다.
복제의 기원
DNA 복제는 복제 원점이라고 불리는 특정 뉴클레오티드 서열에서 시작됩니다. 이러한 부위는 DNA 분리 및 복제 과정을 시작하는 특수 개시 단백질과 상호 작용합니다. 이러한 서열을 정의하고 정량화하는 것은 특히 복잡한 다세포 진핵 생물 종에서 어려운 것으로 입증되었습니다. 예를 들어, 인간 게놈의 크기가 크면 모든 염색체에 걸쳐 수만 개의 복제 기원이 필요합니다. 그러나 특정 기원 서열에 대한 명확한 합의가 없기 때문에 이러한 사이트를 계산하는 것은 어렵습니다. 복제 기점은 뉴클레오티드 서열, 다양한 단백질, 염색질 구조의 조합에 의해 정의될 가능성이 높습니다.
히스톤 복제
히스톤은 DNA를 염색질로, 그 다음 염색체로 포장하는 역할을 하는 단백질입니다. 따라서 히스톤은 진핵생물 염색체의 물리적 구조와 기능에 매우 중요합니다. 염색체 복제 동안, 새로운 DNA를 뉴클레오솜으로 포장하기 위해 새로운 히스톤도 합성되어야 합니다. 복제 분기점이 앞으로 이동함에 따라 새 히스톤과 기존 히스톤이 딸 세포에 무작위로 다시 조립됩니다.
세포주기의 S 단계 동안, 염색체 복제 과정은 수많은 복제 기원에서 세포의 각 염색체에서 동시에 시작됩니다.
복제의 기원(origin of replication)은 DNA 복제가 시작되는 부위에서 기원 인식 복합체(origin recognition complex)라고 하는 특수한 개시 단백질과 상호 작용하는 뉴클레오티드 염기서열입니다.
이러한 복제의 기원을 정의하는 것은 어렵습니다. 예를 들어, 인간 게놈의 크기가 크다는 점을 감안할 때, 전체 게놈을 적시에 복제하기 위해서는 수만 개의 기원이 필요할 것으로 추산됩니다.
인간의 경우, 특정 기원 염기서열에 대한 명확한 합의에 도달하지 못했습니다. 대신, 기원은 뉴클레오티드 서열과 염색질 구조의 조합에 의해 정의되는 것 같습니다.
복제의 기원과 인접한 복제 분기점이 결국 융합되는 두 개의 복제 말단에 걸쳐 있는 DNA의 길이를 레플리콘(replicon)이라고 합니다.
그러나 복제는 모든 replicons에서 동시에 발생하지 않습니다. 서로 다른 세포 유형에는 일반적으로 기원 클러스터에서 복제 시작을 위한 고유한 특정 타이밍이 있습니다.
DNA 복제는 텔로미어에 도달할 때까지 염색체 전체에서 이러한 방식으로 진행되며, 텔로미어는 역전사효소인 텔로머라아제와 관련된 독특한 복제 과정을 가지고 있습니다.
세포 주기의 이 시점에서, 세포 분열 직전, 즉 M기 직전, 세포는 염색체 질량을 효과적으로 두 배로 증가시킬 것입니다.
DNA 외에도 히스톤 단백질은 진핵 염색체의 물리적 구조와 기능에 중요합니다. 따라서 염색체 복제 중에 히스톤 합성은 DNA 복제와 동시에 발생해야 합니다.
복제의 기원에서 바깥쪽으로 방사되는 복제 포크는 히스톤 옥타머를 하위 단위로 방해합니다.
새로 합성된 히스톤 소단위체와 오래된 히스톤 소단위체는 옥타머로 재조립되어 딸 DNA 가닥에 분포됩니다. 따라서, 히스톤은 오래된 히스톤과 새로운 히스톤이 모두 새로 합성된 딸 가닥으로 무작위로 분리되는 반보수적 방식으로 복제됩니다.
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