18.9: 자매 염색체의 부착

유사분열 동안, 양극성 미세소관 배열의 조립 후, 동포코어 미세소관은 자매 염색체체에 부착됩니다.

미세소관은 중심체에 위치한 키네토코어(kinetochore)를 통해 각 염색체에 부착됩니다. 동일한 스핀들 폴의 여러 미세소관이 단일 키네토코어에 결합하여 키네토코어 섬유를 형성할 수 있습니다.

키네토코어는 다층 단백질 복합체입니다. 내부 키네토코어층은 자매 염색체와 함께 키네토코어 복합체를 고정합니다. 바깥쪽 키네토코어층에는 미세소관과 키네토코어를 연결하는 Ndc80이라고 하는 특수한 막대 모양의 단백질 복합체가 포함되어 있습니다.

Ndc80 복합체의 여러 사본은 미세소관의 플러스 말단에 결합합니다. Ndc80의 결합은 미세소관 중합 및 탈중합이 키네토코어에 연결되는 동안 플러스 엔드에서 발생하도록 합니다.

자매-염색체 쌍의 키네토코어는 유사분열 방추체의 반대쪽 극에서 나오는 미세소관에 부착되어 자매 염색분체의 이중 방향을 초래합니다.

이중 방향은 자매 염색체의 동족체 내에서 높은 수준의 장력을 생성합니다. 미세소관에 의해 가해지는 강한 극 방향의 힘은 키네토코어를 반대쪽 방추 극 쪽으로 당깁니다. 자매-염색체 응집력으로 인한 반대 힘은 극 방향의 힘에 저항합니다. 장력은 염색체의 올바른 이중 방향을 감지하는 데 사용됩니다.

긴장 감지 메커니즘은 내부 키네토코어층에 묶여 있는 단백질 키나아제(Aurora B)와 관련이 있습니다. 긴장이 최소화되거나 긴장이 없을 때 Aurora B kinase는 Ndc80 복합체를 인산화할 수 있는 바깥쪽 키네토코어층에 물리적으로 근접합니다. 이러한 인산화는 미세소관 결합에 대한 친화력을 감소시킵니다.

자매 염색분체가 양방향이 되면 반대쪽 극 방향의 반대 효과로 인해 바깥쪽 키네토코어층이 내부 키네토코어층에서 멀어지면서 물리적으로 거리를 두고 Aurora B kinase가 Ndc80 복합체를 인산화하는 것을 방지합니다.

인산화되지 않은 상태의 Ndc80 단백질은 기존 미세소관 부착을 강화하고 추가 미세소관에 대한 친화력 증가를 나타냅니다. 이러한 변화를 통해 미세소관은 키네토코어와 안정적인 부착을 형성할 수 있습니다.

반대쪽 방추체 극에 자매 염색분체를 성공적으로 부착하면 염색체가 앞뒤로 당겨져 중기 플레이트에서 두 극에서 등거리에 있는 위치를 차지합니다.