8.1: Co to jest glikoliza?

Przegląd

Komórki wytwarzają energię poprzez rozkład makrocząsteczek. Oddychanie komórkowe to proces biochemiczny, który przekształca "energię pożywienia" (z wiązań chemicznych makrocząsteczek) w energię chemiczną w postaci trifosforanu adenozyny (ATP). Pierwszym etapem tego ściśle regulowanego i skomplikowanego procesu jest glikoliza. Słowo glikoliza pochodzi od łacińskiego słowa glyco (cukier) i lysis (rozkład). Glikoliza pełni dwie główne funkcje wewnątrzkomórkowe: wytwarzanie ATP i wytwarzanie metabolitów pośrednich, które trafiają do innych szlaków. Szlak glikolityczny przekształca jedną heksozę (sześciowęglowy węglowodan, taki jak glukoza) w dwie cząsteczki triozy (trójwęglowy węglowodan), takie jak pirogronian, w celu wytworzenia w sumie dwóch cząsteczek ATP (cztery wyprodukowane, dwie zużyte) i dwie cząsteczki dinukleotydu nikotynamidoadeninowego (NADH).

Wyjaśnienie glikolizy

W połowie XIX wieku Louis Pasteur ustalił, że mikroorganizmy powodują rozkład glukozy pod nieobecność tlenu (fermentacja). W 1897 roku Eduard Buchner odkrył, że w bezkomórkowych ekstraktach drożdżowych nadal można prowadzić reakcje fermentacji poprzez rozbicie komórki i zebranie cytoplazmy zawierającej rozpuszczalne cząsteczki i organelle. Wkrótce potem, w 1905 roku, Arthur Harden i William Young odkryli, że szybkość fermentacji spada bez dodatku nieorganicznego fosforanu (P_i) i że fermentacja wymaga obecności zarówno składnika wrażliwego na ciepło (później zidentyfikowanego jako zawierającego pewną liczbę enzymów). oraz frakcję o niskiej masie cząsteczkowej, termostabilną (jony nieorganiczne, ATP, ADP i koenzymy, takie jak NAD). Do roku 1940 wysiłkiem wielu osób Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas i inni ustalili kompletny szlak glikolizy. Obecnie glikoliza jest znana jako szlak EMP.

Przeznaczenie glukozy

Glukoza może przedostać się do komórki na dwa sposoby. Grupa integralnych białek GLUT (transporterów glukozy) transportuje glukozę do cytozolu poprzez ułatwioną dyfuzję. Członkowie rodziny białek GLUT są obecni w określonych tkankach w całym organizmie człowieka. Alternatywnie, przezbłonowe białka symporterowe przemieszczają glukozę wbrew gradientowi stężeń poprzez wtórny transport aktywny. Symporter wykorzystuje energię elektrochemiczną z pompowania jonów. Przykładami są transportery związane z sodem i glukozą w jelicie cienkim, sercu, mózgu i nerkach.

W warunkach tlenowych (bogatych w O₂) i beztlenowych (z niedoborem O₂) glikoliza może rozpocząć się, gdy glukoza dostanie się do cytozolu komórki. Istnieją dwie główne fazy glikolizy. Pierwsza faza to wymagający energii etap przygotowawczy, który zatrzymuje glukozę w komórce i restrukturyzuje sześciowęglowy szkielet tak, aby można go było skutecznie rozszczepić. Druga faza uwalnia energię i wytwarza pirogronian.

Losy pirogronianu

W zależności od poziomu tlenu i obecności mitochondriów pirogronian może mieć jeden z dwóch możliwych losów. W warunkach tlenowych, w obecności mitochondriów, pirogronian przedostaje się do mitochondriów, gdzie przechodzi cykl kwasu cytrynowego i łańcuch transportu elektronów (ETC), gdzie zostaje utleniony do CO₂, H₂O, i jeszcze więcej ATP. Natomiast w warunkach beztlenowych (tj. pracujących mięśni) lub bez mitochondriów (tj. prokariotów) pirogronian ulega fermentacji mleczanowej (tj. w warunkach beztlenowych ulega redukcji do mleczanu). Co ciekawe, drożdże i niektóre bakterie w warunkach beztlenowych mogą przekształcać pirogronian w etanol w procesie znanym jako fermentacja alkoholowa.

Regulacja glikolizy

Ścisła kontrola i regulacja szlaków metabolicznych, w których pośredniczą enzymy, takich jak glikoliza, ma kluczowe znaczenie dla prawidłowego funkcjonowania organizmu. Kontrola odbywa się poprzez ograniczenie substratu lub regulację związaną z enzymem. Ograniczenie substratu występuje, gdy stężenie substratów i produktów w komórce jest bliskie równowagi. W konsekwencji dostępność substratu determinuje szybkość reakcji. W regulacji enzymatycznej stężenie substratów i produktów jest dalekie od równowagi. Aktywność trzech enzymów (heksokinazy, fosfofruktokinazy i kinazy pirogronianowej) determinuje szybkość reakcji, która kontroluje przepływ całego szlaku.

Glikoliza to proces metaboliczny, który rozkłada cukry w celu wytworzenia energii. Proces ten zachodzi w dwóch głównych fazach – fazie wymagającej energii i fazie uwalniania energii.

Po pierwsze, glukoza najpierw dostaje się do cytoplazmy komórki. Następnie, w wyniku szeregu reakcji enzymatycznych, które wymagają energii w postaci ATP, glukoza jest modyfikowana do dwóch cząsteczek trójwęglowego 3-fosforanu aldehydu glicerynowego.

W drugiej fazie, poprzez wiele etapów enzymatycznych, dwie cząsteczki 3-fosforanu aldehydu glicerynowego są przekształcane w 2 cząsteczki pirogronianu, 2 cząsteczki NADH i 4 cząsteczki ATP.

Obie te cząsteczki pirogronianu są następnie transportowane do mitochondriów w celu wejścia w cykl kwasu cytrynowego.