9.6: Cykl Calvina

Przegląd

Fotosynteza tlenowa przekształca około 200 miliardów ton dwutlenku węgla (CO₂ ) rocznie w związki organiczne i wytwarza około 140 miliardów ton tlenu atmosferycznego (_O2). Fotosynteza jest podstawą wszystkich potrzeb człowieka w zakresie żywności i tlenu.

Proces fotosyntezy można podzielić na dwa zestawy reakcji, które zachodzą w różnych regionach chloroplastów roślinnych: reakcję zależną od światła i reakcje niezależne od światła lub “ciemne”. Reakcja zależna od światła zachodzi w błonie tylakoidowej chloroplastu. Przekształca energię świetlną w energię chemiczną, zmagazynowaną jako ATP i NADPH. Energia ta jest następnie wykorzystywana w obszarze zrębu chloroplastu, aby zredukować atmosferyczny dwutlenek węgla do węglowodanów złożonych w wyniku niezależnych od światła reakcji cyklu Calvina-Bensona.

Cykl Calvina-Bensona

Cykl Calvina-Bensona reprezentuje niezależny od światła zestaw reakcji fotosyntetycznych. Wykorzystuje trifosforan adenozyny (ATP) i fosforan dinukleotydu nikotynamidoadeninowego (NADPH) powstający podczas reakcji zależnych od światła do przekształcania atmosferycznego CO₂ w węglowodany złożone. Cykl Calvina-Bensona regeneruje również difosforan adenozyny (ADP) i NADP⁺ dla reakcji zależnej od światła.

Na początku cyklu Calvina-Bensona atmosferyczny CO₂ dostaje się do liścia przez otwory zwane aparatami szparkowymi. W obszarze zrębu chloroplastu enzym karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBisCO) dodaje jeden atom węgla z CO₂ do cząsteczki cukru akceptorowego 5 węgla (5C), rybulozy-1,5-bisfosforanu (RuBP). Powstała cząsteczka 6C jest wysoce niestabilna i rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego (3-PGA). Enzym kinaza 3-fosfoglicerynianu wykorzystuje ATP do fosforylacji tych cząsteczek 3-PGA w celu wytworzenia 1,3-bisfosfoglicerynianu. Dehydrogenaza 3-fosforanowa aldehydu glicerynowego wykorzystuje NADPH do redukcji tych cząsteczek w celu wytworzenia 3-fosforanu aldehydu glicerynowego (G3P), cukru 3C. Ten produkt końcowy daje początek nazwie wiązanie węgla C₃ – alias dla cyklu Calvina-Bensona.

Aby związać sześć cząsteczek CO₂, cykl Calvina-Bensona redukuje 12 cząsteczek NADPH i 18 ATP. Te źródła energii są uzupełniane przez zależne od światła reakcje fotosyntezy. Sześć CO₂ jest przyłączonych do sześciu cząsteczek 5C (RuBP), które rozpadają się na 12 cząsteczek 3C (G3P). Dziesięć z tych cząsteczek G3P regeneruje sześć cząsteczek akceptora RuBP, aby kontynuować cykl. Dwie cząsteczki G3P są przekształcane w jedną glukozę. G3P może być również używany do syntezy innych węglowodanów, aminokwasów i lipidów.