25.3: Zapłodnienie

Podczas zapłodnienia komórka jajowa i plemnik łączą się, tworząc nową strukturę diploidalną. U ludzi proces ten zachodzi, gdy komórka jajowa zostanie uwolniona z jajnika i przemieszcza się do jajowodów. Proces ten wymaga kilku kluczowych kroków: 1) plemniki obecne w drogach rodnych muszą zlokalizować komórkę jajową; 2) Po dotarciu na miejsce plemniki muszą uwolnić enzymy, które pomogą im przebić się przez ochronną osłonę przejrzystą komórki jajowej; oraz 3) błony pojedynczego plemnika i komórki jajowej muszą się połączyć, a plemnik uwalnia swoją zawartość – w tym jądro i centrosom – do cytoplazmy komórki jajowej. Jeśli te kroki zakończą się pomyślnie, materiał genetyczny męskich i żeńskich gamet łączy się i rozpoczyna się podział komórek mitotycznych, w wyniku którego powstaje diploidalny zarodek.

Sygnalizacja wapniowa i nawożenie

Wiązanie plemnika i komórki jajowej powoduje różne zmiany, między innymi wytwarzanie fal jonów wapnia (^Ca2+) pulsujących przez komórkę jajową. Takie oscylacje są inicjowane przez fuzję plemnika z komórką jajową i wynikają zarówno z uwalniania, jak i wychwytu endogennego Ca2+ w retikulum endoplazmatycznym komórki jajowej, jak i jednoczesnego odprowadzania i pobierania takich jonów ze środowiska zewnątrzkomórkowego komórki jajowej. Co ważne, sygnalizacja wapniowa modyfikuje jajo, powodując pęcherzyki, zwane granulkami korowymi, które leżą bezpośrednio pod błoną plazmatyczną, aby uwolnić swoją zawartość do otwartej przestrzeni pod osłoną przejrzystą. Zawartość ta obejmuje enzymy, które rozszczepiają białka wiążące plemniki, które zmieniają powierzchnię osłonki przejrzystej, zapobiegając przedostawaniu się dodatkowych plemników; Proces ten jest rodzajem blokady polispermii, czyli zapłodnienia przez wiele męskich gamet.

Ponadto fale Ca²⁺ również “aktywują” komórkę jajową. Co ciekawe, komórka jajowa zostaje zatrzymana w mejozie, gdy jest uwalniana z jajnika i wznawia proces dopiero po zapłodnieniu. To odrodzenie jest częściowo spowodowane sygnalizacją Ca^{2 +} wywołaną zapłodnieniem, która aktywuje kinazy w komórce jajowej zdolne do szybkiego podziału. Po ponownym uruchomieniu mejozy jajo dzieli się na dwie komórki: duże dojrzałe jajo (zwane również jajem) zawierające większość cytoplazmy i mniejsze ciało polarne, które następnie się rozpuszcza. Po zakończeniu mejozy jajo zawiera jądro z jednym zestawem niezduplikowanych chromosomów, zwanym przedjądrzem jaja.

Łączenie przedjądrzy

Wraz z formowaniem się przedjądrza komórki jajowej zachodzą również zmiany w materiale genetycznym plemnika. Początkowo chromatyna plemnika jest ciasno upakowana; Jednak gdy jądro plemnika dostanie się do komórki jajowej, jego błona rozpuszcza się, a chromosomy zaczynają się rozpadać. Wokół luźno upakowanego materiału nasienia tworzy się nowa błona jądrowa, która generuje przedjądrze plemnika. Co ciekawe, centrosom plemnika jest również wprowadzany do cytoplazmy komórki jajowej po zapłodnieniu, a struktura ta orientuje się między komórką jajową a przedjądrzami plemnika, tworząc mikrotubule, które przyciągają te struktury do siebie. Gdy się spotykają, przedjądrza tracą błony, ich chromosomy mieszają się i rozpoczyna się proces mitozy.