18.13: Anafaza A i B

Mikrotubule powstają w wyniku polimeryzacji heterodimerów tubuliny od końca do końca. Mikrotubule kinetochorowe wywodzą się z biegunów wrzeciona, a ich plus-końce łączą się z kinetochorami na siostrzanych chromatydach. Kompleksy białkowe Ndc80, obecne na kinetochorze, tworzą wiązania o niskim powinowactwie z dodatnim końcem tych mikrotubul kinetochorowych.

Depolimeryzacja na końcu plusowym uwalnia heterodimery tubuliny z końcowego obszaru mikrotubuli. Gdy podjednostki tubuliny są tracone, kompleksy Ndc80 odłączają się i ponownie przyłączają w miejscach przed segmentem depolimeryzującym mikrotubul. Proces ten powoduje przesunięcie w kierunku bieguna, ciągnąc kinetochor i związaną z nim chromatydę w kierunku bieguna wrzeciona.

Strumień mikrotubul przyciąga chromatydy w kierunku biegunów wrzeciona.

Podjednostki tubuliny tworzące siatkę mikrotubul poruszają się w sposób ciągły w kierunku końca ujemnego, wykazując strumień mikrotubul skierowany na koniec ujemny.

Strumień mikrotubul rozwija się, gdy ciągła depolimeryzacja na końcu ujemnym jest równoważona przez ciągłą polimeryzację na końcu dodatnim. Stała szybkość depolimeryzacji i polimeryzacji utrzymuje stałą długość mikrotubul, podczas gdy poszczególne podjednostki w sieci poruszają się w kierunku końca depolimeryzacji.

Mikrotubule kinetochorowe podlegające strumieniowi ciągną kinetochory i związane z nimi chromatydy wzdłuż kierunku strumienia, w kierunku biegunów wrzeciona.

Białka motoryczne mikrotubul – Dyneina i Kinesin-5

Dyneiny są białkami motorycznymi skierowanymi na minus koniec mikrotubul. Dyneiny łączą dodatnie końce mikrotubul astralnych ze składnikami cytoszkieletu w korze komórkowej, pozycjonując w ten sposób bieguny wrzeciona w komórce. Ruch dyneiny skierowany na koniec ujemny generuje siłę, która przyciąga bieguny wrzeciona w kierunku kory komórkowej.

Kinezyna-5 to białka motoryczne ukierunkowane na koniec plusa. Kinezyna-5 oddziałuje z dodatnimi końcami antyrównoległych mikrotubul międzypolarnych w strefie środkowej wrzeciona. Te silniki mikrotubul pomagają mikrotubulom międzybiegunowym przesuwać się obok siebie, jednocześnie generując siłę odsuwającą bieguny wrzeciona.