5.20: Heterochromatyna

Stopień zagęszczenia chromatyny można badać poprzez barwienie chromatyny przy użyciu specyficznych barwników wiążących DNA. Pod mikroskopem gęsto zagęszczone obszary, które pochłaniają więcej barwnika, nazywane są heterochromatyną. Heterochromatyna dzieli się dalej na dwie formy – heterochromatynę konstytutywną i heterochromatynę fakultatywną.

Konstytutywna heterochromatyna: Jest to bardzo zwarty region chromatyny, który jest głównie skoncentrowany w centromerze i telomerze. W przeciwieństwie do euchromatyny, aminokwas znajdujący się na 9. pozycji w ogonie histonów H3 jest di- lub trimetylowany. To przyciąga wyspecjalizowane białko niehistonowe zwane białkiem heterochromatyny 1 (HP1) do miejsca metylacji. Reprezentuje stłumiony region chromatyny. Ludzkie chromosomy 1,9,16 i chromosom Y u mężczyzn zawierają dużą część konstytutywnej heterochromatyny.

Fakultatywna heterochromatyna: Ten region jest gęstszy niż euchromatyna, ale w przeciwieństwie do konstytutywnej heterochromatyny, lizyna w 27. pozycji ogona histonu H3 jest di- lub trimetylowana (H3K27me3). Regiony te charakteryzują się wiązaniem kompleksów represyjnych Polycomb: PRC1 i PRC2. Uważa się, że domena PRC2 wiąże się jako pierwsza i inicjuje tworzenie heterochromatyny. Kompleksy PRC2 zawierają deacetylazy histonowe, enzymy, które hamują transkrypcję i powodują represję chromatyny. Ponadto kompleks PRC2 zawiera również domenę katalityczną kilku metylotransferaz histonowych wytwarzających di-trimetylolizyny. Następnie PRC 1 wiąże się z metylowanymi nukleosomami i kondensuje chromatynę w zwartą strukturę, hamując transkrypcję.