35.12: Anáfase A e B

Os microtúbulos se formam através da polimerização ponta a ponta dos heterodímeros de tubulina. Os microtúbulos cinetocoros originam-se dos pólos do fuso e suas extremidades positivas se conectam aos cinetocoros nas cromátides irmãs. Os complexos proteicos Ndc80, presentes no cinetocoro, formam ligações de baixa afinidade com a extremidade positiva desses microtúbulos do cinetocoro.

A despolimerização da extremidade positiva libera heterodímeros de tubulina da região terminal do microtúbulo. À medida que as subunidades de tubulina são perdidas, os complexos Ndc80 se desprendem e se reanexam em locais à frente do segmento despolimerizante do microtúbulo. O processo resulta em um deslocamento em direção aos pólos, puxando o cinetocoro e sua cromátide associada em direção ao pólo do fuso.

O fluxo dos microtúbulos puxa as cromátides em direção aos pólos do fuso.

As subunidades de tubulina que formam a estrutura dos microtúbulos movem-se continuamente em direção à extremidade negativa, exibindo um fluxo de microtúbulos direcionado à extremidade negativa.

O fluxo de microtúbulos se desenvolve quando a despolimerização contínua na extremidade negativa é equilibrada pela polimerização contínua na extremidade positiva. Uma taxa constante de despolimerização e polimerização mantém um comprimento fixo de microtúbulos enquanto as subunidades individuais dentro da rede se movem em direção à extremidade de despolimerização.

Os microtúbulos cinetocoros submetidos a fluxo puxam os cinetocoros e suas cromátides associadas ao longo da direção do fluxo, em direção aos pólos do fuso.

Proteínas motoras de microtúbulos – Dynein e Kinesin-5

As dineínas são proteínas motoras dirigidas à extremidade negativa dos microtúbulos. As dineínas ligam as extremidades positivas dos microtúbulos astrais aos componentes do citoesqueleto no córtex celular, posicionando assim os pólos do fuso dentro da célula. O movimento direcionado para a extremidade negativa das dineínas gera uma força que puxa os pólos do fuso em direção ao córtex celular.

Kinesin-5 são proteínas motoras direcionadas para a extremidade positiva. A cinesina-5 interage com as extremidades positivas dos microtúbulos interpolares antiparalelos na zona intermediária do fuso. Esses motores de microtúbulos ajudam os microtúbulos interpolares a deslizar uns pelos outros enquanto geram uma força que separa os pólos do fuso.

A segregação cromossômica ocorre durante a anáfase: quando as cromátides irmãs se separam e as cromátides individuais se movem em direção aos pólos opostos da célula.

A progressão da anáfase constitui dois processos independentes, mas sobrepostos: Anáfase A e Anáfase B.

Durante a anáfase A, na ausência de coesão da cromátide irmã, duas forças em direção aos pólos atuam nos cromossomos.

A despolimerização dos microtúbulos mais extremidades no cinetócoro produz uma força em direção aos pólos. O fluxo de microtúbulos, a partir da despolimerização da extremidade negativa, também gera uma força em direção aos pólos. A combinação dessas duas forças em direção aos pólos, acompanhada por um encurtamento dos microtúbulos cinetócoros, puxa as cromátides individuais em direção aos pólos do fuso.

À medida que os cromossomos filhos se movem em direção aos pólos, a anáfase B começa e os pólos do fuso são separados, alongando o fuso. As proteínas motoras, cinesina-5 e dineína, conduzem a separação dos pólos do fuso.

As proteínas motoras da cinesina-5 reticulam as extremidades positivas dos microtúbulos interpolares sobrepostos. Essas proteínas motoras direcionadas para a extremidade positiva geram uma força para trás ao longo dos microtúbulos, afastando os pólos do fuso.

As proteínas motoras da dineína ligam as extremidades positivas dos microtúbulos astrais aos componentes do córtex celular. Essas proteínas motoras direcionadas para a extremidade negativa geram uma força, puxando os pólos do fuso em direção ao córtex celular.