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4.10: Mikrotubuli
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Microtubules
 
PROTOKOLLE

4.10: Microtubules

4.10: Mikrotubuli

There are three types of cytoskeletal structures in eukaryotic cells—microfilaments, intermediate filaments, and microtubules. With a diameter of about 25 nm, microtubules are the thickest of these fibers. Microtubules carry out a variety of functions that include cell structure and support, transport of organelles, cell motility (movement), and the separation of chromosomes during cell division.

Microtubules are hollow tubes whose walls are made up of globular tubulin proteins. Each tubulin molecule is a heterodimer, consisting of a subunit of α-tubulin and a subunit of β-tubulin. The dimers are arranged in linear rows called protofilaments. A microtubule usually consists of 13 protofilaments, arranged side by side, wrapped around the hollow core.

Because of this arrangement, microtubules are polar, meaning that they have different ends. The plus end has β-tubulin exposed, and the minus end has α-tubulin exposed. Microtubules can rapidly assemble—grow in length through polymerization of tubulin molecules—and disassemble. The two ends behave differently in this regard. The plus end is typically the fast-growing end or the end where tubulin is added, and the minus end is the slow-growing end or the end where tubulin dissociates—depending on the situation.

This process of dynamic instability, where microtubules rapidly grow and shrink, is important for functions such as the remodeling of the cytoskeleton during cell division and the extension of axons from growing neurons.

Microtubules also can be stable, often by binding to microtubule-associated proteins, which help the cell to maintain its shape. Other proteins, called motor proteins, can interact with microtubules to transport organelles in a particular direction. For example, many neurotransmitters are packaged into vesicles in the cell body of a neuron and are then transported down the axon along a “track” of microtubules, delivering the vesicles to where they are needed. Finally, microtubules can also protrude outside of the cell—making up the filamentous flagella and cilia that move to push cells (such as sperm) along, or to move fluid across their surfaces, such as in the lungs.

In eukaryontischen Zellen gibt es drei Arten von Zytoskelettstrukturen: Mikrofilamente, Zwischenfilamente und Mikrotubuli. Mikrotubuli sind mit einem Durchmesser von ca. 25 nm die dicksten dieser Fasern. Mikrotubuli erfüllen eine Vielzahl von Funktionen. Darunter fallen Zellstrukturgebung und-unterstützung, Transport von Organellen, Zellmotilität (Bewegung) und die Trennung von Chromosomen bei der Zellteilung.

Mikrotubuli sind hohle Röhrchen, deren Wände aus kugelförmigen Tubulinproteinen bestehen. Jedes Tubulinmolekül ist ein Heterodimer, das aus einer Untereinheit von α-Tubulin und einer Untereinheit von β-Tubulin besteht. Die Dimere sind in linearen Reihen angeordnet, die man als Protofilamente bezeichnet. Ein Mikrotubulus besteht in der Regel aus 13 nebeneinander angeordneten Protofilamenten, die um den Hohlkern gewickelt sind.

Aufgrund dieser Anordnung sind die Mikrotubuli polar, sie haben also unterschiedliche Enden. Am positiven Ende ist β-Tubulin freiliegend und am negativen Ende α-Tubulin freiliegend. Mikrotubuli können sich durch die Polymerisation von Tubulinmolekülen schnell zusammensetzen. Sie können also in der Länge wachsen und sich auch wieder zerlegen. Die beiden Enden verhalten sich in dieser Hinsicht unterschiedlich. Das Plus-Ende ist typischerweise das schnell wachsende Ende, an dem die Tubuli wachsen. Das Minus-Ende ist das langsam wachsende Ende oder das Ende, an dem Tubulin dissoziiert werden. Dies ist jedoch auch situationsabhängig.

Man bezeichnet diesen Prozess, bei dem die Mikrotubuli schnell wachsen und schrumpfen, als dynamischen Instabilität. Sie ist wichtig für Funktionen wie den Umbau des Zytoskeletts während der Zellteilung und die Ausdehnung von Axonen aus wachsenden Neuronen.

Mikrotubuli können auch stabil sein. Indem sie an Mikrotubuli-assoziierte Proteine binden, die der Zelle helfen, erhalten sie so oft ihre Form. Andere Proteine können mit Mikrotubuli interagieren, um Organellen in eine bestimmte Richtung zu transportieren. Man bezeichnet sie daher als Motorproteine. Zum Beispiel werden viele Neurotransmitter im Zellkörper eines Neurons in Vesikel verpackt und dann entlang einer “Strecke” von Mikrotubuli entlang des Axons nach unten transportiert. Das Ziel ist es, die Vesikel dorthin zu bringen, wo sie benötigt werden. Mikrotubuli können auch außerhalb der Zelle vorstehen und somit fadenförmigen Flagellen und Zilien bilden, die sich bewegen, um Zellen (wie z.B. Spermien) zu transportieren oder um Flüssigkeit über ihre


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