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4.13: A Matriz Extracelular
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The Extracellular Matrix
 
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4.13: The Extracellular Matrix

4.13: A Matriz Extracelular

Overview

In order to maintain tissue organization, many animal cells are surrounded by structural molecules that make up the extracellular matrix (ECM). Together, the molecules in the ECM maintain the structural integrity of tissue as well as the remarkable specific properties of certain tissues.

Composition of the Extracellular Matrix

The extracellular matrix (ECM) is commonly composed of ground substance, a gel-like fluid, fibrous components, and many structurally and functionally diverse molecules. These molecules include polysaccharides called glycosaminoglycans (GAGs). GAGs occupy most of the extracellular space and often take up a large volume relative to their mass. This results in a matrix that can withstand tremendous forces of compression. Most GAGs are linked to proteins—creating proteoglycans. These molecules retain sodium ions based on their positive charge and therefore attract water, which keeps the ECM hydrated.

The ECM also contains rigid fibers such as collagens—the primary protein component of the ECM. Collagens are the most abundant proteins in animals, making up 25% of protein by mass. A large diversity of collagens with structural similarities provide tensile strength to many tissues.

Notably, tissue like skin, blood vessels, and lungs need to be both strong and stretchy to perform their physiological role. A protein called elastin gives particular fibers the ability to stretch and retract. Fibronectin is a glycoprotein important in cell adhesion, as it directly attaches to proteins that span the membrane of cells, specifically integrins, linking the membrane to the ECM. Integrin also interacts with collagen which may elicit intracellular responses.

Extracellular Matrix Composition Is Tissue- and Cell-type Dependent

The makeup and relative proportion of each of these molecules are determined by the location, physiological function, and neighboring cell types of the tissue in which the cells reside. This specific molecular makeup of the ECM is referred to as the local microenvironment. Cells in a particular tissue secrete molecules which determines the surrounding ECM. For example, intestinal cells synthesize, modify, and secrete the molecules necessary for the matrix that surrounds them, while osteoblasts generate the molecules of the rigid ECM of human bone. This diversity in ECM composition in different tissues creates particular properties according to their unique role and function.

Extracellular Matrix Can Be Involved in Cell Communication

The interaction between cells and the local ECM has been shown to have an intracellular impact as well. For example, forces on transmembrane integrin molecules can result in activation of the intracellular actomyosin network. This may promote cell migration, division, and other cellular responses. Some of these responses include changes in gene expression and cell signaling cascades. Likewise, integrin can communicate intracellular information to the outside of the cell. Additionally, ECM is known to bind signaling molecules, which can be released upon ECM degradation.

Remodeling of the Extracellular Matrix

Animal cells need to have the capacity to degrade and remodel the ECM. This is particularly true in cases of tissue repair and growth. Consequently, cells typically possess the enzymes necessary to break down the ECM. These enzymes include matrix metalloproteases (MMPs) which work with other enzymes to degrade proteins such as collagen and fibronectin. ECM degradation and remodeling is important in healthy tissue growth including blood vessel branching. On the downside, ECM remodeling also contributes to the metastasis of cancerous cells as they spread through the body.

Visão Geral

Para manter a organização dos tecidos, muitas células animais estão rodeadas por moléculas estruturais que compõem a matriz extracelular (ECM). Juntas, as moléculas da ECM mantêm a integridade estrutural do tecido, bem como as notáveis propriedades específicas de certos tecidos.

Composição da Matriz Extracelular

A matriz extracelular (ECM) é comumente composta por substâncias fundamentais, um fluido semelhante a gel, componentes fibrosos e muitas moléculas estrutural e funcionalmente diversas. Essas moléculas incluem polissacarídeos chamados glicosaminoglicanos (GAGs). Os GAGs ocupam a maior parte do espaço extracelular e muitas vezes ocupam um grande volume em relação à sua massa. Isso resulta em uma matriz que pode suportar tremendas forças de compressão. A maioria dos GAGs está ligada a proteínas—criando proteoglicanos. Essas moléculas retêm iões de sódio com base na sua carga positiva e, portanto, atraem água, o que mantém a ECM hidratada.

A ECM também contém fibras rígidas, como colagénios—os componentes proteicos primários da ECM. Os colagénios são as proteínas mais abundantes em animais, compõem 25% de proteína por massa. Uma grande diversidade de colagénios com semelhanças estruturais proporciona resistência à tração para muitos tecidos.

Notavelmente, tecidos como a pele, vasos sanguíneos e pulmões precisam ser fortes e elásticos para desempenhar o seu papel fisiológico. Uma proteína chamada elastina dá capacidade de esticar e retrair a fibras particulares. A fibronectina é uma glicoproteína importante na adesão celular, pois liga-se diretamente a proteínas que abrangem a membrana das células, especificamente integrinas, ligando a membrana à ECM. As integrinas também interagem com colágeno o que pode provocar respostas intracelulares.

A Composição da Matriz Extracelular é Dependente do Tipo de Tecido e de Célula

A composição e a proporção relativa de cada uma dessas moléculas são determinadas pela localização, função fisiológica e tipos celulares vizinhos do tecido em que as células residem. Esta composição molecular específica da ECM é referida como o microambiente local. Células em um determinado tecido secretam moléculas que determinam a ECM circundante. Por exemplo, as células intestinais sintetizam, modificam e secretam as moléculas necessárias para a matriz que as rodeia, enquanto que os osteoblastos geram as moléculas da ECM rígida do osso humano. Esta diversidade na composição da ECM em diferentes tecidos cria propriedades particulares de acordo com o seu papel e função únicos.

A Matriz Extracelular Pode Estar Envolvida na Comunicação Celular

A interação entre as células e a ECM local mostrou-se também ter um impacto intracelular. Por exemplo, forças em moléculas de integrina transmembranar podem resultar na ativação da rede intracelular de actomiosina. Isso pode promover migração celular, divisão e outras respostas celulares. Algumas dessas respostas incluem mudanças na expressão genética e cascatas de sinalização celular. Da mesma forma, as integrinas podem comunicar informações intracelulares para o exterior da célula. Além disso, a ECM é conhecida por ligar moléculas de sinalização, que podem ser libertadas após a degradação da ECM.

Remodelação da Matriz Extracelular

As células animais precisam ter a capacidade de degradar e remodelar a ECM. Isso é particularmente verdade em casos de reparação e crescimento de tecidos. Consequentemente, as células normalmente possuem as enzimas necessárias para quebrar a ECM. Essas enzimas incluem metaloproteinases da matriz (MMPs) que trabalham com outras enzimas para degradar proteínas como colágeno e fibronectina. A degradação e remodelação da ECM é importante no crescimento saudável do tecido, incluindo a ramificação dos vasos sanguíneos. Pelo lado negativo, a remodelação da ECM também contribui para a metástase das células cancerígenas à medida que se espalham pelo corpo.


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