Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove

6.2: Bacteriële signalering
INHOUDSOPGAVE

JoVE Core
Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. You will only be able to see the first 20 seconds.

Education
Bacterial Signaling
 
TRANSCRIPT

6.2: Bacterial Signaling

6.2: Bacteriële signalering

Overview

At times, a group of bacteria behaves like a community. To achieve this, they engage in quorum sensing, the perception of higher cell density that results in a shift in gene expression. Quorum sensing involves both extracellular and intracellular signaling. The signaling cascade starts with a molecule called an autoinducer (AI). Individual bacteria produce AIs that move out of the bacterial cell membrane into the extracellular space. AIs can move passively along a concentration gradient out of the cell, or be actively transported across the bacterial membrane.

The Extracellular Concentration of AIs Gives Signals to Bacteria

When cell density in the bacterial populations is low, the AIs diffuse away from the bacteria, keeping the environmental concentration of AIs low. As bacteria reproduce and continue to excrete AIs, the concentration of AIs increases, eventually reaching a threshold concentration. This threshold permits AIs to bind membrane receptors on the bacteria, triggering changes in gene expression across the whole bacterial community.

Gram Staining

Many bacteria are broadly classified as gram positive or gram negative. These terms refer to the color that the bacteria take on when treated with a series of staining solutions which were developed by Hans Christian Joachim Gram over a century ago. If bacteria pick up a purple color, they are gram-positive; if they look red, they are gram-negative. These stain colors are picked up by the bacteria because of the different chemistries of their cell walls. The different composition of the bacterial cell walls determine the ways the bacteria interact with each other and their environment and are often directly involved in causing disease. For example, the cell walls of gram-negative bacteria are mainly made of lipopolysaccharide, also known as endotoxin, which causes septic shock in a patient’s blood.

Quorum Sensing in Gram Positive and Gram Negative Bacteria

In gram-positive bacteria, quorum sensing most often occurs in two steps. First, the AI, an autoinducing peptide (AIP), binds a membrane receptor when the external concentration is sufficiently high. The binding activates internal enzymes, so-called second messenger kinases that phosphorylate transcription factors. The transcription factors then regulate the expression of different genes.

In the case of many gram-negative bacteria, however, quorum sensing takes place in a one-step process. When the external concentration of AIs reaches the threshold, the AI crosses the membrane (via a transporter) and reenters the cell. Once inside, it may directly interact with transcription factors to regulate gene expression. This type of signaling does not require an intermediary or second messenger. The AI itself is the messenger. However, even without a second messenger, the intracellular signaling can be complicated.

Signaling in a Bacteria That Produces Light

One example of this is the bacteria Photorhabdus luminescens, which is gram negative. It produces autoinducer 2 (AI-2) as a quorum sensing signal and as an intracellular signal. The bacteria release AI-2 into the environment. When AI-2 reaches threshold levels outside the bacterial cells, AI-2 binds to an ATP-binding cassette (ABC) transporter on the bacterial membrane, and it is re-internalized by the ABC transporter. Then, an intracellular kinase, LsrK, phosphorylates AI-2 itself. Once activated in this way, AI-2 itself can perform as a transcription factor, activating genes which encode the enzyme luciferase. Luciferase produces light when catalyzing specific reactions. Thus only when the Photorhabdus luminescens population reaches a critical density can you see their bioluminescence. It has been suggested that this bacteria was responsible for the bluish-green glow seen in the wounds of some US Civil War soldiers after the battle of Shiloh.

Quorum Signaling and Bacterial Infections of Implanted Medical Devices

The spread of bacteria across the surface of medical implants occurs through quorum signaling and can cause life-threatening infections. A great deal of research is ongoing, to find ways to stop bacterial biofilms from forming in medical settings. Much of this research focuses on developing new materials that are not amenable to bacterial growth. However, biological compounds, including substances produced by some kinds of bacteria, are also being investigated for their bacterial inhibition properties.

Overzicht

Soms gedraagt een groep bacteriën zich als een gemeenschap. Om dit te bereiken, houden ze zich bezig met quorum sensing, de perceptie van een hogere celdichtheid die resulteert in een verschuiving in genexpressie. Quorumsensing omvat zowel extracellulaire als intracellulaire signalering. De signaalcascade begint met een molecuul dat een autoinducer (AI) wordt genoemd. Individuele bacteriën produceren AI's die uit het bacteriële celmembraan naar de extracellulaire ruimte gaan. AI's kunnen passief langs een concentratiegradiënt de cel uit of actief door het bacteriële membraan worden getransporteerd.

De extracellulaire concentratie van AI's geeft signalen aan bacteriën

Wanneer de celdichtheid in de bacteriepopulaties laag is, diffunderen de AI's weg van de bacteriën, waardoor de omgevingsconcentratie van AI's laag blijft. Terwijl bacteriën zich voortplanten en doorgaan met het uitscheiden van AI's, neemt de concentratie van AI's toe en bereikt uiteindelijk een drempelconcentratie. Deze drempel stelt AI's in staat om membraan rec te bindeneptoren op de bacteriën, waardoor veranderingen in genexpressie in de hele bacteriegemeenschap worden veroorzaakt.

Gramkleuring

Veel bacteriën worden grofweg geclassificeerd als grampositief of gramnegatief. Deze termen verwijzen naar de kleur die de bacteriën aannemen wanneer ze worden behandeld met een reeks kleuringsoplossingen die meer dan een eeuw geleden zijn ontwikkeld door Hans Christian Joachim Gram. Als bacteriën een paarse kleur krijgen, zijn ze grampositief; als ze er rood uitzien, zijn ze gramnegatief. Deze vlekkleuren worden door de bacteriën opgepikt vanwege de verschillende chemie van hun celwanden. De verschillende samenstelling van de bacteriële celwanden bepaalt de manier waarop de bacteriën met elkaar en hun omgeving omgaan en zijn vaak direct betrokken bij het veroorzaken van ziekten. Zo zijn de celwanden van gramnegatieve bacteriën voornamelijk gemaakt van lipopolysaccharide, ook wel endotoxine genoemd, dat een septische shock veroorzaakt in het bloed van een patiënt.

Quorumwaarneming in grampositief en gramneGative Bacteriën

Bij grampositieve bacteriën vindt quorumsensing meestal in twee stappen plaats. Ten eerste bindt de AI, een autoinducing peptide (AIP), een membraanreceptor wanneer de externe concentratie voldoende hoog is. De binding activeert interne enzymen, zogenaamde second messenger kinasen die transcriptiefactoren fosforyleren. De transcriptiefactoren reguleren vervolgens de expressie van verschillende genen.

In het geval van veel gramnegatieve bacteriën vindt quorumsensing echter plaats in een eenstapsproces. Wanneer de externe concentratie van AI's de drempel bereikt, passeert de AI het membraan (via een transporteur) en gaat opnieuw de cel binnen. Eenmaal binnen kan het direct interageren met transcriptiefactoren om genexpressie te reguleren. Voor dit type signalering is geen tussenpersoon of second messenger nodig. De AI zelf is de boodschapper. Maar zelfs zonder een tweede boodschapper kan de intracellulaire signalering gecompliceerd zijn.

Signalering in een bacterie die produceertLicht

Een voorbeeld hiervan is de bacterie Photorhabdus luminescens , die gramnegatief is. Het produceert autoinducer 2 (AI-2) als quorumdetectiesignaal en als intracellulair signaal. De bacteriën geven AI-2 af aan het milieu. Wanneer AI-2 drempelwaarden bereikt buiten de bacteriële cellen, bindt AI-2 zich aan een ATP-binding cassette (ABC) -transporter op het bacteriële membraan en wordt het opnieuw geïnternaliseerd door de ABC-transporter. Vervolgens fosforyleert een intracellulair kinase, LsrK, AI-2 zelf. Eenmaal op deze manier geactiveerd, kan AI-2 zelf fungeren als een transcriptiefactor en genen activeren die coderen voor het enzym luciferase. Luciferase produceert licht bij het katalyseren van specifieke reacties. Dus alleen wanneer de Photorhabdus luminescens- populatie een kritische dichtheid bereikt, kun je hun bioluminescentie zien. Er is gesuggereerd dat deze bacterie verantwoordelijk was voor de blauwgroene gloed die te zien was in de wonden van sommige Amerikaanse soldaten uit de burgeroorlog na de slag om Shiloh.

De verspreiding van bacteriën over het oppervlak van medische implantaten vindt plaats via quorumsignalering en kan levensbedreigende infecties veroorzaken. Er is veel onderzoek gaande om manieren te vinden om de vorming van bacteriële biofilms in medische omgevingen te stoppen. Veel van dit onderzoek is gericht op het ontwikkelen van nieuwe materialen die niet vatbaar zijn voor bacteriegroei. Biologische verbindingen, waaronder stoffen die door sommige soorten bacteriën worden geproduceerd, worden echter ook onderzocht op hun bacteriële remmende eigenschappen.


Aanbevolen Lectuur

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
simple hit counter