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6.2: Señalización bacteriana
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Bacterial Signaling
 
TRANSCRIPCIÓN

6.2: Bacterial Signaling

6.2: Señalización bacteriana

Overview

At times, a group of bacteria behaves like a community. To achieve this, they engage in quorum sensing, the perception of higher cell density that results in a shift in gene expression. Quorum sensing involves both extracellular and intracellular signaling. The signaling cascade starts with a molecule called an autoinducer (AI). Individual bacteria produce AIs that move out of the bacterial cell membrane into the extracellular space. AIs can move passively along a concentration gradient out of the cell, or be actively transported across the bacterial membrane.

The Extracellular Concentration of AIs Gives Signals to Bacteria

When cell density in the bacterial populations is low, the AIs diffuse away from the bacteria, keeping the environmental concentration of AIs low. As bacteria reproduce and continue to excrete AIs, the concentration of AIs increases, eventually reaching a threshold concentration. This threshold permits AIs to bind membrane receptors on the bacteria, triggering changes in gene expression across the whole bacterial community.

Gram Staining

Many bacteria are broadly classified as gram positive or gram negative. These terms refer to the color that the bacteria take on when treated with a series of staining solutions which were developed by Hans Christian Joachim Gram over a century ago. If bacteria pick up a purple color, they are gram-positive; if they look red, they are gram-negative. These stain colors are picked up by the bacteria because of the different chemistries of their cell walls. The different composition of the bacterial cell walls determine the ways the bacteria interact with each other and their environment and are often directly involved in causing disease. For example, the cell walls of gram-negative bacteria are mainly made of lipopolysaccharide, also known as endotoxin, which causes septic shock in a patient’s blood.

Quorum Sensing in Gram Positive and Gram Negative Bacteria

In gram-positive bacteria, quorum sensing most often occurs in two steps. First, the AI, an autoinducing peptide (AIP), binds a membrane receptor when the external concentration is sufficiently high. The binding activates internal enzymes, so-called second messenger kinases that phosphorylate transcription factors. The transcription factors then regulate the expression of different genes.

In the case of many gram-negative bacteria, however, quorum sensing takes place in a one-step process. When the external concentration of AIs reaches the threshold, the AI crosses the membrane (via a transporter) and reenters the cell. Once inside, it may directly interact with transcription factors to regulate gene expression. This type of signaling does not require an intermediary or second messenger. The AI itself is the messenger. However, even without a second messenger, the intracellular signaling can be complicated.

Signaling in a Bacteria That Produces Light

One example of this is the bacteria Photorhabdus luminescens, which is gram negative. It produces autoinducer 2 (AI-2) as a quorum sensing signal and as an intracellular signal. The bacteria release AI-2 into the environment. When AI-2 reaches threshold levels outside the bacterial cells, AI-2 binds to an ATP-binding cassette (ABC) transporter on the bacterial membrane, and it is re-internalized by the ABC transporter. Then, an intracellular kinase, LsrK, phosphorylates AI-2 itself. Once activated in this way, AI-2 itself can perform as a transcription factor, activating genes which encode the enzyme luciferase. Luciferase produces light when catalyzing specific reactions. Thus only when the Photorhabdus luminescens population reaches a critical density can you see their bioluminescence. It has been suggested that this bacteria was responsible for the bluish-green glow seen in the wounds of some US Civil War soldiers after the battle of Shiloh.

Quorum Signaling and Bacterial Infections of Implanted Medical Devices

The spread of bacteria across the surface of medical implants occurs through quorum signaling and can cause life-threatening infections. A great deal of research is ongoing, to find ways to stop bacterial biofilms from forming in medical settings. Much of this research focuses on developing new materials that are not amenable to bacterial growth. However, biological compounds, including substances produced by some kinds of bacteria, are also being investigated for their bacterial inhibition properties.

Visión general

A veces, un grupo de bacterias se comporta como una comunidad. Para lograr esto, se involucran en la detección de quórum, la percepción de una mayor densidad celular que resulta en un cambio en la expresión génica. La detección de quórum implica señalización extracelular e intracelular. La cascada de señalización comienza con una molécula llamada autoinductor (IA). Las bacterias individuales producen AIs que salen de la membrana celular bacteriana en el espacio extracelular. Los AI pueden moverse pasivamente a lo largo de un gradiente de concentración fuera de la célula, o ser transportados activamente a través de la membrana bacteriana.

La concentración extracelular de las AI da señales a las bacterias

Cuando la densidad celular en las poblaciones bacterianas es baja, las IA se difunden lejos de las bacterias, manteniendo la concentración ambiental de AIs baja. A medida que las bacterias se reproducen y continúan excretando AIs, la concentración de AIs aumenta, llegando finalmente a una concentración umbral. Este umbral permite que las IA adhi a los receptores de membrana en las bacterias, desencadenando cambios en la expresión génica en toda la comunidad bacteriana.

Gram Staining

Muchas bacterias se clasifican ampliamente como gramo positivo o gramo negativo. Estos términos se refieren al color que las bacterias toman cuando se tratan con una serie de soluciones de tinción que fueron desarrolladas por Hans Christian Joachim Gram hace más de un siglo. Si las bacterias recogen un color púrpura, son gram-positivas; si se ven rojos, son gramnegativas. Estos colores de las manchas son recogidos por las bacterias debido a las diferentes químicas de sus paredes celulares. La diferente composición de las paredes celulares bacterianas determina las formas en que las bacterias interactúan entre sí y su entorno y a menudo están directamente involucradas en la causa de la enfermedad. Por ejemplo, las paredes celulares de las bacterias gramnegativas están hechas principalmente de lipopolisacárido, también conocido como endotoxina, que causa shock séptico en la sangre de un paciente.

Sensibilización de quórum en bacterias Gram positivas y Gram negativas

En las bacterias grampositivas, la detección de quórum ocurre con mayor frecuencia en dos pasos. En primer lugar, la IA, un péptido autoinductor (AIP), une un receptor de membrana cuando la concentración externa es lo suficientemente alta. La unión activa las enzimas internas, las llamadas quinasas mensajeras del segundo mensajero que fosforilan los factores de transcripción. Los factores de transcripción regulan la expresión de diferentes genes.

En el caso de muchas bacterias gramnegativas, sin embargo, la detección de quórum tiene lugar en un proceso de un solo paso. Cuando la concentración externa de IA alcanza el umbral, la IA cruza la membrana (a través de un transportador) y vuelve a entrar en la célula. Una vez dentro, puede interactuar directamente con factores de transcripción para regular la expresión génica. Este tipo de señalización no requiere un intermediario o un segundo mensajero. La IA en sí es el mensajero. Sin embargo, incluso sin un segundo mensajero, la señalización intracelular puede ser complicada.

Señalización en una bacteria que produce luz

Un ejemplo de esto es la bacteria Photorhabdus luminiscens,que es gram negativo. Produce autoinducer 2 (AI-2) como señal de detección de quórum y como señal intracelular. Las bacterias liberan AI-2 en el medio ambiente. Cuando la IA-2 alcanza niveles umbral fuera de las células bacterianas, la AI-2 se une a un transportador de casete de unión ATP (ABC) en la membrana bacteriana, y es re internalizada por el transportador ABC. Entonces, una quinasa intracelular, LsrK, fosforila la propia AI-2. Una vez activado de esta manera, AI-2 sí mismo puede funcionar como un factor de transcripción, activando genes que codifican la enzima luciferasa. La Luciferase produce luz al catalizar reacciones específicas. Por lo tanto, sólo cuando la población de luminarias Fotohabdus alcanza una densidad crítica se puede ver su bioluminiscencia. Se ha sugerido que esta bacteria fue responsable del resplandor verde azulado visto en las heridas de algunos soldados de la Guerra Civil de los Estados Unidos después de la batalla de Shiloh.

Señalización de quórum e infecciones bacterianas de dispositivos médicos implantados

La propagación de bacterias a través de la superficie de los implantes médicos se produce a través de la señalización del quórum y puede causar infecciones potencialmente mortales. Una gran cantidad de investigación está en curso, para encontrar maneras de detener la formación de biopelículas bacterianas en entornos médicos. Gran parte de esta investigación se centra en el desarrollo de nuevos materiales que no son susceptibles al crecimiento bacteriano. Sin embargo, compuestos biológicos, incluyendo sustancias producidas por algunos tipos de bacterias, también están siendo investigados por sus propiedades de inhibición bacteriana.


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