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6.3: Signalwege der Hefe
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Yeast Signaling
 
PROTOKOLLE

6.3: Signalwege der Hefe

Überblick

Hefen bzw. Hefepilze sind einzellige Organismen. Im Gegensatz zu Bakterien sind sie jedoch Eukaryoten; Zellen die einen Zellkern besitzen. Die Zellsignalwege der Hefen ähneln anderen eukaryotischen Zellen. So bindet sich ein Ligand, zum Beispiel ein Protein oder kleines Molekül außerhalb der Hefezelle, an einen Rezeptor auf der Zelloberfläche. Diese Bindung aktiviert sekundäre Messenger-Kinasen (Enzyme, die spezifische Substrate phosphorylieren). Diese wiederum aktivieren oder inaktivieren Transkriptionsfaktoren, die die Genexpression regulieren. Viele der intrazellulären Signalkaskaden der Hefe haben ähnliche Gegenstücke im Menschen. Das macht die Hefe zu einem geeigneten Modell für die Untersuchung der intrazellulären Signalübertragung beim Menschen.

Signalkaskaden treiben die Hefevermehrung an

Hefen gehören dem Pilzreich an. Sie nutzen Signalkaskaden für die Regulierung von verschiedenen Funktionen, insbesondere für die Reproduktion. Hefen können sich sexuell fortpflanzen unter Verwendung von Paarungspheromonen, , welche die Peptide sind, also kurze Ketten von Aminosäuren. Hefekolonien bestehen sowohl aus diploiden als auch haploiden Zellen. Beide Zelltypen können sich der Mitose unterziehen. Nur diploide Zellen können sich jedoch der Meiose unterziehen. Wenn diploide Zellen eine Meiose durchlaufen, sind die vier entstehenden haploiden Zellen nicht identisch zueinander. Man bezeichnet sie als Sporen. Tatsächlich erzeugt die Teilung der diploiden Zelle in vier Sporen zwei Geschlechter der Hefezellen, nämlich jeweils zwei Zellen des Typs MAT-a und MAT-alpha.

MAT-a Zellen schütten Paarungssignale aus, die Pheromone genannt werden und die die MAT-alpha-Zellen anziehen und umgekehrt. Die sich paarenden Pheromone binden an G-Protein-gekoppelte Rezeptoren auf den Zellmembranen. Nach der Bindung initiiert das G-Protein eine Mitogen-aktivierte Protein (MAP)-Kinasekaskade. In dieser Signalkaskade phosphoryliert ein Mitglied der MAP-Kinase-Proteinfamilie spezifisch eine andere MAP-Kinase, die wiederum eine andere phosphoryliert. Dieser Prozess läuft sich wiederholend fort. Die Kinasen phosphorylieren schließlich Transkriptionsfaktoren, welche die Expression von fast 200 Genen verändern. So wird die Zelle für die Paarung empfänglich gemacht. Diese Veränderungen bewirken eine Verlängerung der Zellmembran und des Zytoplasmas in Richtung des Pheromons. Diese Dehnung wird als „Shmooing“, bezeichnet und folgt dem Konzentrationsgradienten des Pheromons bis sie sich die Zelle mit ihrem Partner verbindet. Die beiden Hefezellen verschmelzen und kombinieren ihre Chromosomen zu einer einzigen diploiden Zelle.

Quorum-Signalübertragung in Hefen

Selbst wenn Hefen viele zelluläre Signalgeber verwenden, die den Signalmechanismen in komplexeren mehrzelligen Organismen ähneln, sind Hefen immer noch einzelne Zellen. Sie sind Einzeller, die ähnlich wie Bakterien in Kolonien leben. Wie Bakterien nutzen auch die Hefepilze Quorum Sensing-Signale zwischen Zellen und sogar zwischen ganzen Kolonien. Bei einer hohen Zelldichte beginnen die Hefen, ein Quorum-Signal zu produzieren. Dieses Signal aggregiert die einzelnen Zellen zu ganzen Kolonien. Dabei können Subkolonien mit spezialisierten Funktionen entstehen. Quorum-Signale müssen nicht aus komplexen Molekülen wie z.B. Proteinen bestehen. Hefen können beispielsweise Ammoniak produzieren, was eine kleine molekulare Masse hat, und als Quorum-Signal fungieren kann. Es teilt Hefezellen in lebende Zonen und apoptoische Zonen (programmierter Zelltod). An den Rändern einer Kolonie, wo die Konzentration des Ammoniaks am geringsten ist, vermehren sich die Zellen. Wenn genügend Ammoniak produziert wird, kann es das Wachstum der gesamten Kolonie sowie das Wachstum benachbarter Kolonien hemmen.

Hefen können menschliches Gewebe befallen

Hefeinfektionen beim Menschen umfassen Soor (wo sich schmerzhafte weiße Flecken im Mund bilden), Candida-Ösophagitis (Soor, der sich in die Speiseröhre ausbreitet), vaginale Hefeinfektionen (die vaginale Schmerzen, Juckreiz und Brennen verursachen), Hautjucken und Hautausschläge. Hierzu gehört beispielsweise auch der bekannte Sportlerfuß (Tinea pedis) und viele weitere. Die gefährlichste Form der Hefepilzinfektion tritt auf, wenn der Pilz in die Blutbahn eindringt (Fungämie). Dies ist für den menschlichen Körper lebensbedrohlich. Alle Pilzinfektionen breiten sich aus wenn die Pilze wachsen und miteinander kommunizieren wie oben beschrieben.

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Yeast Signaling Cell Surface Receptor Proteins Mating Factors Peptide Pheromones G-protein Coupled Receptor Intracellular Signaling Pathways Protein Kinase Cascade Activation Transcription Of Mating Specific Genes Shmooing Diploid Yeast Cell Ligand Second-messenger Kinases Transcription Factors Gene Expression

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