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6.3: Señalización en levaduras
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Yeast Signaling
 
TRANSCRIPCIÓN

6.3: Yeast Signaling

6.3: Señalización en levaduras

Overview

Yeasts are single-celled organisms, but unlike bacteria, they are eukaryotes—cells that have a nucleus. Cell signaling in yeast is similar to signaling in other eukaryotic cells. A ligand, such as a protein or a small molecule outside the yeast cell, attaches to a receptor on the cell surface. The binding stimulates second-messenger kinases (enzymes that phosphorylate specific substrates) to activate or inactivate transcription factors that regulate gene expression. Many of the yeast intracellular signaling cascades have similar counterparts in Homo sapiens, making yeast a convenient model for studying intracellular signaling in humans.

Signaling Cascades Drive Yeast Reproduction

Yeasts are members of the fungus kingdom. They use signaling for various functions, especially for reproduction. Yeasts can undergo “sexual” reproduction using mating pheromones, which are peptides—short chains of amino acids. Yeast colonies consist of both diploid and haploid cells. Both types of cells can undergo mitosis, but only diploid cells can undergo meiosis. When diploid cells undergo meiosis, the four resulting haploid cells, called spores, are not identical. In fact, the division of one diploid cell into four spores creates two “sexes” of yeast cells, each two cells of the type MAT-a and MAT-alpha.

MAT-a cells secrete mating signals called pheromones that attract the MAT-alpha cells, and vice versa. The mating pheromones bind to G-protein coupled receptors on the cell membranes. Upon binding, the G-protein initiates a mitogen-activated protein (MAP) kinase cascade. In this signaling cascade, a member of the MAP kinase protein family specifically phosphorylates another MAP kinase, which phosphorylates another, and so on. The kinases eventually phosphorylate transcription factors that alter the expression of nearly 200 genes to make the cell receptive to mating. These changes produce an elongation of the cell membrane and cytoplasm in the direction of the pheromone. This elongation is called a shmoo, and it continues following the pheromone concentration gradient until it connects with its mate. The two yeast cells merge, combining their chromosomes into a single diploid cell.

Quorum Signaling in Yeast

Even though yeast uses many cell signaling devices that are similar to the signaling mechanisms seen in more complex multicellular organisms, yeast is still individual cells, single-celled organisms, living in colonies, similar to bacteria. Like bacteria, yeast also uses quorum sensing signals between cells and even between colonies. At high cell density, yeast begins to secrete a quorum signal that aggregates individual yeast cells into colonies, with subcolonies expressing specialized functions or geographies. Quorum signals do not have to consist of complex molecules such as proteins. In fact, yeast can produce ammonia, a low-molecular-weight compound, which serves as a quorum signal that separates yeast cells into zones of viability and zones of apoptosis (programmed cell death). At the edges of a colony, where ammonia is least concentrated, cells proliferate. If enough ammonia is produced, it can inhibit the growth of the whole colony as well as the growth of neighboring colonies.

Yeast Can Infect Human Tissues

Yeast infections in humans include thrush (which forms painful white patches in the mouth), Candida esophagitis (thrush that spreads to the esophagus), vaginal yeast infections (causing vaginal pain, itching, and burning), skin itching and rashes including athletes’ foot (tinea pedis), and many others. The most dangerous form of yeast infection occurs when the fungus invades the bloodstream (fungemia). This is a life-threatening condition. All fungal infections spread when the fungi grow and signal to each other as described above.

Visión general

Las levaduras son organismos unicelulares, pero a diferencia de las bacterias, son eucariotas, células que tienen un núcleo. La señalización celular en la levadura es similar a la señalización en otras células eucariotas. Un ligando, como una proteína o una molécula pequeña fuera de la célula de levadura, se une a un receptor en la superficie celular. La unión estimula las quinasas de segundo mensajero (enzimas que fosforilan sustratos específicos) para activar o inactivar factores de transcripción que regulan la expresión génica. Muchas de las cascadas de señalización intracelular de levadura tienen contrapartes similares en el Homo sapiens,lo que hace de la levadura un modelo conveniente para el estudio de la señalización intracelular en humanos.

Señalización Cascadas impulsar la reproducción de levadura

Las levaduras son miembros del reino de los hongos. Utilizan la señalización para diversas funciones, especialmente para la reproducción. Las levaduras pueden someterse a una reproducción "sexual" utilizando feromonas deapareamiento, que son péptidos, cadenas cortas de aminoácidos. Las colonias de levadura consisten en células diploide y haploide. Ambos tipos de células pueden sufrir mitosis, pero solo las células diploideas pueden sufrirmeiosis. Cuando las células diploide se someten a meiosis, las cuatro células haploide resultantes, llamadas esporas, no son idénticas. De hecho, la división de una célula diploide en cuatro esporas crea dos "sexos" de células de levadura, cada dos células del tipo MAT-a y MAT-alfa.

Las células MAT-a secretan señales de apareamiento llamadas feromonas que atraen a las células MAT-alfa, y viceversa. Las feromonas de apareamiento se unen a los receptores acoplados a la proteína G en las membranas celulares. Tras la unión, la proteína G inicia una cascada de quinasa de proteína activada por mitógenos (MAP). En esta cascada de señalización, un miembro de la familia de proteínas MAP quinasa específicamente fosforila otra quinasa MAP, que fosforila a otra, y así sucesivamente. Las quinasas eventualmente fosforilan factores de transcripción que alteran la expresión de casi 200 genes para hacer que la célula sea receptiva al apareamiento. Estos cambios producen un alargamiento de la membrana celular y el citoplasma en la dirección de la feromona. Esta elongación se llamashmoo, y continúa siguiendo el gradiente de concentración de feromonas hasta que se conecta con su pareja. Las dos células de levadura se fusionan, combinando sus cromosomas en una sola célula diploide.

Señalización de quórum en levadura

A pesar de que la levadura utiliza muchos dispositivos de señalización celular que son similares a los mecanismos de señalización vistos en organismos multicelulares más complejos, la levadura sigue siendo células individuales, organismos unicelulares, que viven en colonias, similares a las bacterias. Al igual que las bacterias, la levadura también utiliza señales de detección de quórum entre las células e incluso entre colonias. A alta densidad celular, la levadura comienza a secretar una señal de quórum que agrega células de levadura individuales en colonias, con subcolonies expresando funciones o geografías especializadas. Las señales de quórum no tienen que consistir en moléculas complejas como proteínas. De hecho, la levadura puede producir amoníaco, un compuesto de bajo peso molecular, que sirve como señal de quórum que separa las células de levadura en zonas de viabilidad y zonas de apoptosis (muerte celular programada). En los bordes de una colonia, donde el amoníaco está menos concentrado, las células proliferan. Si se produce suficiente amoníaco, puede inhibir el crecimiento de toda la colonia, así como el crecimiento de las colonias vecinas.

La levadura puede infectar los tejidos humanos

Las infecciones por hongos en los seres humanos incluyen candidiasis (que forma manchas blancas dolorosas en la boca), esofagitis de Candida (cepillo que se propaga al esófago), infecciones vaginales por hongos (causando dolor vaginal, picazón y ardor), picazón en la piel y erupciones cutáneas, incluyendo el pie de los atletas (tinea pedis), y muchos otros. La forma más peligrosa de infección por hongos ocurre cuando el hongo invade el torrente sanguíneo (fungemia). Esta es una condición potencialmente mortal. Todas las infecciones fúngicas se propagan cuando los hongos crecen y se señalan entre sí como se describió anteriormente.


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