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6.3: Signalisation de levure
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Yeast Signaling
 
TRANSCRIPTION

6.3: Yeast Signaling

6.3: Signalisation de levure

Overview

Yeasts are single-celled organisms, but unlike bacteria, they are eukaryotes—cells that have a nucleus. Cell signaling in yeast is similar to signaling in other eukaryotic cells. A ligand, such as a protein or a small molecule outside the yeast cell, attaches to a receptor on the cell surface. The binding stimulates second-messenger kinases (enzymes that phosphorylate specific substrates) to activate or inactivate transcription factors that regulate gene expression. Many of the yeast intracellular signaling cascades have similar counterparts in Homo sapiens, making yeast a convenient model for studying intracellular signaling in humans.

Signaling Cascades Drive Yeast Reproduction

Yeasts are members of the fungus kingdom. They use signaling for various functions, especially for reproduction. Yeasts can undergo “sexual” reproduction using mating pheromones, which are peptides—short chains of amino acids. Yeast colonies consist of both diploid and haploid cells. Both types of cells can undergo mitosis, but only diploid cells can undergo meiosis. When diploid cells undergo meiosis, the four resulting haploid cells, called spores, are not identical. In fact, the division of one diploid cell into four spores creates two “sexes” of yeast cells, each two cells of the type MAT-a and MAT-alpha.

MAT-a cells secrete mating signals called pheromones that attract the MAT-alpha cells, and vice versa. The mating pheromones bind to G-protein coupled receptors on the cell membranes. Upon binding, the G-protein initiates a mitogen-activated protein (MAP) kinase cascade. In this signaling cascade, a member of the MAP kinase protein family specifically phosphorylates another MAP kinase, which phosphorylates another, and so on. The kinases eventually phosphorylate transcription factors that alter the expression of nearly 200 genes to make the cell receptive to mating. These changes produce an elongation of the cell membrane and cytoplasm in the direction of the pheromone. This elongation is called a shmoo, and it continues following the pheromone concentration gradient until it connects with its mate. The two yeast cells merge, combining their chromosomes into a single diploid cell.

Quorum Signaling in Yeast

Even though yeast uses many cell signaling devices that are similar to the signaling mechanisms seen in more complex multicellular organisms, yeast is still individual cells, single-celled organisms, living in colonies, similar to bacteria. Like bacteria, yeast also uses quorum sensing signals between cells and even between colonies. At high cell density, yeast begins to secrete a quorum signal that aggregates individual yeast cells into colonies, with subcolonies expressing specialized functions or geographies. Quorum signals do not have to consist of complex molecules such as proteins. In fact, yeast can produce ammonia, a low-molecular-weight compound, which serves as a quorum signal that separates yeast cells into zones of viability and zones of apoptosis (programmed cell death). At the edges of a colony, where ammonia is least concentrated, cells proliferate. If enough ammonia is produced, it can inhibit the growth of the whole colony as well as the growth of neighboring colonies.

Yeast Can Infect Human Tissues

Yeast infections in humans include thrush (which forms painful white patches in the mouth), Candida esophagitis (thrush that spreads to the esophagus), vaginal yeast infections (causing vaginal pain, itching, and burning), skin itching and rashes including athletes’ foot (tinea pedis), and many others. The most dangerous form of yeast infection occurs when the fungus invades the bloodstream (fungemia). This is a life-threatening condition. All fungal infections spread when the fungi grow and signal to each other as described above.

Aperçu

Les levures sont des organismes unicellulaires, mais contrairement aux bactéries, ce sont des eucaryotes, des cellules qui ont un noyau. La signalisation cellulaire dans la levure est similaire à la signalisation dans d’autres cellules eucaryotes. Un ligand, comme une protéine ou une petite molécule à l’extérieur de la cellule de levure, se fixe à un récepteur sur la surface cellulaire. La liaison stimule les kinases du second messager (enzymes qui phosphorylatent des substrats spécifiques) pour activer ou inactiver les facteurs de transcription qui régulent l’expression des gènes. Beaucoup de cascades de signalisation intracellulaire de levure ont des homologues semblables dans Homo sapiens,faisant de la levure un modèle commode pour étudier la signalisation intracellulaire chez l’homme.

Signalisation Cascades Drive Reproduction de levure

Les levures sont membres du royaume champignon. Ils utilisent la signalisation pour diverses fonctions, en particulier pour la reproduction. Les levures peuvent subir une reproduction « sexuelle » à l’aide de phéromones d’accouplement, qui sont des peptides — de courtes chaînes d’acides aminés. Les colonies de levures sont composées à la fois de cellules diploïdes et haploïdes. Les deux types de cellules peuvent subir la mitose, mais seules les cellules diploïdes peuvent subir la méiose. Lorsque les cellules diploïdes subissent la méiose, les quatre cellules haploïdes qui en résultent, appelées spores, ne sont pas identiques. En fait, la division d’une cellule diploïde en quatre spores crée deux « sexes » de cellules de levure, chacune deux cellules du type MAT-a et MAT-alpha.

MAT-a cellules sécrètent des signaux d’accouplement appelés phéromones qui attirent les cellules MAT-alpha, et vice versa. Les phéromones d’accouplement se lient aux récepteurs couplés à la protéine G sur les membranes cellulaires. Lors de la liaison, la protéine G initie une cascade de kinase de protéines activées par le mitogène (MAP). Dans cette cascade de signalisation, un membre de la famille de protéines de kinase map phosphorylite spécifiquement une autre kinase de MAP, qui phosphorylate une autre, et ainsi de suite. Les kinases finissent par phosphorylater des facteurs de transcription qui modifient l’expression de près de 200 gènes pour rendre la cellule réceptive à l’accouplement. Ces changements produisent une élongation de la membrane cellulaire et du cytoplasme dans la direction de la phéromone. Cette élongation est appelée shmoo, et elle continue en suivant le gradient de concentration de phéromones jusqu’à ce qu’elle se connecte avec son compagnon. Les deux cellules de levure fusionnent, combinant leurs chromosomes en une seule cellule diploïde.

Signalisation du quorum dans la levure

Même si la levure utilise de nombreux dispositifs de signalisation cellulaire qui sont similaires aux mécanismes de signalisation observés dans les organismes multicellulaires plus complexes, la levure est toujours des cellules individuelles, des organismes unicellulaires, vivant dans des colonies, semblables aux bactéries. Comme les bactéries, la levure utilise également des signaux de détection de quorum entre les cellules et même entre les colonies. À haute densité cellulaire, la levure commence à sécréter un signal de quorum qui agrége les cellules de levure individuelles en colonies, avec des sous-colonies exprimant des fonctions spécialisées ou des géographies. Les signaux de quorum n’ont pas à se composer de molécules complexes telles que les protéines. En fait, la levure peut produire de l’ammoniac, un composé de faible poids moléculaire, qui sert de signal de quorum qui sépare les cellules de levure en zones de viabilité et les zones d’apoptose (mort cellulaire programmée). Aux abords d’une colonie, où l’ammoniac est le moins concentré, les cellules prolifèrent. Si suffisamment d’ammoniac est produit, il peut inhiber la croissance de toute la colonie ainsi que la croissance des colonies voisines.

La levure peut infecter les tissus humains

Les infections à levures chez l’homme comprennent le muguet (qui forme des taches blanches douloureuses dans la bouche), l’œsophage de Candida (muguet qui se propage à l’œsophage), les infections vaginales à levures (causant des douleurs vaginales, démangeaisons et brûlures), démangeaisons cutanées et éruptions cutanées, y compris le pied des athlètes (tinea pedis), et beaucoup d’autres. La forme la plus dangereuse d’infection à levures se produit lorsque le champignon envahit la circulation sanguine (fungémie). C’est une maladie mortelle. Toutes les infections fongiques se propagent lorsque les champignons se développent et signalent les uns aux autres comme décrit ci-dessus.


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