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6.3: Sinalização de Fermento
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Yeast Signaling
 
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6.3: Yeast Signaling

6.3: Sinalização de Fermento

Overview

Yeasts are single-celled organisms, but unlike bacteria, they are eukaryotes—cells that have a nucleus. Cell signaling in yeast is similar to signaling in other eukaryotic cells. A ligand, such as a protein or a small molecule outside the yeast cell, attaches to a receptor on the cell surface. The binding stimulates second-messenger kinases (enzymes that phosphorylate specific substrates) to activate or inactivate transcription factors that regulate gene expression. Many of the yeast intracellular signaling cascades have similar counterparts in Homo sapiens, making yeast a convenient model for studying intracellular signaling in humans.

Signaling Cascades Drive Yeast Reproduction

Yeasts are members of the fungus kingdom. They use signaling for various functions, especially for reproduction. Yeasts can undergo “sexual” reproduction using mating pheromones, which are peptides—short chains of amino acids. Yeast colonies consist of both diploid and haploid cells. Both types of cells can undergo mitosis, but only diploid cells can undergo meiosis. When diploid cells undergo meiosis, the four resulting haploid cells, called spores, are not identical. In fact, the division of one diploid cell into four spores creates two “sexes” of yeast cells, each two cells of the type MAT-a and MAT-alpha.

MAT-a cells secrete mating signals called pheromones that attract the MAT-alpha cells, and vice versa. The mating pheromones bind to G-protein coupled receptors on the cell membranes. Upon binding, the G-protein initiates a mitogen-activated protein (MAP) kinase cascade. In this signaling cascade, a member of the MAP kinase protein family specifically phosphorylates another MAP kinase, which phosphorylates another, and so on. The kinases eventually phosphorylate transcription factors that alter the expression of nearly 200 genes to make the cell receptive to mating. These changes produce an elongation of the cell membrane and cytoplasm in the direction of the pheromone. This elongation is called a shmoo, and it continues following the pheromone concentration gradient until it connects with its mate. The two yeast cells merge, combining their chromosomes into a single diploid cell.

Quorum Signaling in Yeast

Even though yeast uses many cell signaling devices that are similar to the signaling mechanisms seen in more complex multicellular organisms, yeast is still individual cells, single-celled organisms, living in colonies, similar to bacteria. Like bacteria, yeast also uses quorum sensing signals between cells and even between colonies. At high cell density, yeast begins to secrete a quorum signal that aggregates individual yeast cells into colonies, with subcolonies expressing specialized functions or geographies. Quorum signals do not have to consist of complex molecules such as proteins. In fact, yeast can produce ammonia, a low-molecular-weight compound, which serves as a quorum signal that separates yeast cells into zones of viability and zones of apoptosis (programmed cell death). At the edges of a colony, where ammonia is least concentrated, cells proliferate. If enough ammonia is produced, it can inhibit the growth of the whole colony as well as the growth of neighboring colonies.

Yeast Can Infect Human Tissues

Yeast infections in humans include thrush (which forms painful white patches in the mouth), Candida esophagitis (thrush that spreads to the esophagus), vaginal yeast infections (causing vaginal pain, itching, and burning), skin itching and rashes including athletes’ foot (tinea pedis), and many others. The most dangerous form of yeast infection occurs when the fungus invades the bloodstream (fungemia). This is a life-threatening condition. All fungal infections spread when the fungi grow and signal to each other as described above.

Visão geral

As leveduras são organismos unicelulares, mas ao contrário das bactérias, são eucariotes — células que têm um núcleo. A sinalização celular na levedura é semelhante à sinalização em outras células eucarióticas. Um ligante, como uma proteína ou uma pequena molécula fora da célula de levedura, se liga a um receptor na superfície celular. A ligação estimula as cinesases do segundo mensageiro (enzimas que fosforilizam substratos específicos) para ativar ou inativar fatores de transcrição que regulam a expressão genética. Muitas das cascatas de sinalização intracelular de levedura têm contrapartes semelhantes no Homo sapiens,tornando a levedura um modelo conveniente para estudar a sinalização intracelular em humanos.

Sinalizando cascatas impulsionam reprodução de leveduras

Leveduras são membros do reino dos fungos. Eles usam sinalização para várias funções, especialmente para reprodução. As leveduras podem ser submetidas à reprodução "sexual" usando feromônios de acasalamento, que são peptídeos - cadeias curtas de aminoácidos. As colônias de leveduras consistem em células diploides e haploides. Ambos os tipos de células podem sofrer mitose, mas apenas células diploides podem sofrer meiose. Quando as células diploides sofrem meiose, as quatro células haploides resultantes, chamadas esporos, não são idênticas. Na verdade, a divisão de uma célula diploide em quatro esporos cria dois "sexos" de células de levedura, cada uma com duas células do tipo MAT-a e MAT-alfa.

As células MAT-a secretam sinais de acasalamento chamados feromônios que atraem as células MAT-alfa, e vice-versa. Os feromônios de acasalamento se ligam a receptores acoplados à proteína G nas membranas celulares. Ao se ligar, a proteína G inicia uma cascata de quinase de proteína ativada por mitogênio (MAP). Nesta cascata de sinalização, um membro da família de proteínas da quinase MAP especificamente fosforilatos outro MAP quinase, que fosforila outro, e assim por diante. As quinases eventualmente fatores de transcrição fosforylato que alteram a expressão de quase 200 genes para tornar a célula receptiva ao acasalamento. Essas alterações produzem um alongamento da membrana celular e citoplasma na direção do feromônio. Este alongamento é chamado de shmoo, e continua seguindo o gradiente de concentração de feromônio até que ele se conecta com seu companheiro. As duas células de levedura se fundem, combinando seus cromossomos em uma única célula diploide.

Sinalização de quórum em Levedura

Embora a levedura use muitos dispositivos de sinalização celular semelhantes aos mecanismos de sinalização vistos em organismos multicelulares mais complexos, a levedura ainda é células individuais, organismos unicelulares, vivendo em colônias, semelhantes às bactérias. Como as bactérias, a levedura também usa sinais de detecção de quórum entre as células e até mesmo entre colônias. Com alta densidade celular, a levedura começa a segregar um sinal de quórum que agrega células individuais de levedura em colônias, com subcolônias expressando funções ou geografias especializadas. Os sinais de quórum não têm que consistir em moléculas complexas, como proteínas. Na verdade, a levedura pode produzir amônia, um composto de baixo peso molecular, que serve como um sinal de quórum que separa as células de levedura em zonas de viabilidade e zonas de apoptose (morte celular programada). Nas bordas de uma colônia, onde a amônia é menos concentrada, as células proliferam. Se for produzida amônia suficiente, pode inibir o crescimento de toda a colônia, bem como o crescimento de colônias vizinhas.

Levedura pode infectar tecidos humanos

As infecções por leveduras em humanos incluem candidíase (que forma manchas brancas dolorosas na boca), esofagite candida (candida que se espalha para o esôfago), infecções por levedura vaginal (causando dor vaginal, coceira e queima), coceira na pele e erupções cutâneas, incluindo pé de atleta (tinea pedis), e muitos outros. A forma mais perigosa de infecção por levedura ocorre quando o fungo invade a corrente sanguínea (fungemia). Esta é uma condição de risco de vida. Todas as infecções fúngicas se espalham quando os fungos crescem e sinalizam uns aos outros como descrito acima.


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