Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove

6.4: Contact-afhankelijke signalering
INHOUDSOPGAVE

JoVE Core
Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. You will only be able to see the first 20 seconds.

Education
Contact-dependent Signaling
 
TRANSCRIPT

6.4: Contact-dependent Signaling

6.4: Contact-afhankelijke signalering

Contact-dependent signaling uses specialized cytoplasmic channels between cells that allow the flow of small molecules between them. In animal cells, these channels are called gap junctions. In plants, they are known as plasmodesmata.

Gap junctions form when two hemichannels, or connexons, join; one connexon from one cell coupling to a connexon of an adjacent cell. Each cell’s connexon is formed from six proteins creating a circular channel. There are over 20 different types of these proteins, or connexins, so there is substantial variation in how they come together as connexons and as gap junctions. Connexins have four transmembrane subunits with both their N- and C-terminus endings located intracellularly. The C-terminus has multiple phosphorylation sites so it can be activated by numerous different kinases- further adding to gap junction variety.

Depending on the activating kinase, and the C-terminal amino acid residues of connexins that are phosphorylated, gap junctions can be partially or fully opened. This selectively allows small molecules to flow from one cell into another. A gap junction may also exclude by electrochemical charge. The selectivity of gap junctions allows a single cell to coordinate a complex multicellular response. However, some toxic molecules, matching the size and electrochemical preference of the gap junction, can also pass between cells. This results in a “bystander effect.” where a damaged or diseased cell passes on apoptotic signals to its neighbor resulting in the death of both the cells.

In plants, contact-dependent signaling occurs through the use of plasmodesmata. Like gap junctions, they are cytoplasmic channels between two cells. They pass through both the cell wall and membrane. The plasmodesmata also direct communication from a single cell out to many cells; thus they are also susceptible to “bystander effects.”

Unlike gap junctions, the channels of plasmodesmata are more flexible in the molecules they let pass between cells. At the center of most channels is a tube of the endoplasmic reticulum (ER) that runs between the two cells. This ER extension is called the desmotubule which surrounds the cytoplasmic sleeve. This sleeve permits the passive and active transport of molecules. To transport larger molecules, like transcription factors, small RNA, or other nucleic acids and proteins, the plasmodesmata can dilate. Because of this ability, plasmodesmata play a key role in cell position information and cell fate. Unfortunately, this ability also permits viral infection to quickly spread between cells.

Contactafhankelijke signalering maakt gebruik van gespecialiseerde cytoplasmatische kanalen tussen cellen die de stroom van kleine moleculen ertussen mogelijk maken. In dierlijke cellen worden deze kanalen gap junctions genoemd. In planten staan ze bekend als plasmodesmata.

Gap-juncties ontstaan wanneer twee hemikanalen, of verbindingen, samenkomen; één verbinding van één cel die koppelt aan een verbinding van een aangrenzende cel. De verbinding van elke cel wordt gevormd door zes eiwitten die een cirkelvormig kanaal vormen. Er zijn meer dan 20 verschillende soorten van deze eiwitten, of connexines, dus er is een aanzienlijke variatie in hoe ze samenkomen als connexons en als gap junctions. Connexins hebben vier transmembraansubeenheden met zowel hun N- als C-terminusuiteinden intracellulair gelokaliseerd. De C-terminus heeft meerdere fosforyleringsplaatsen, zodat het kan worden geactiveerd door talloze verschillende kinasen, wat verder bijdraagt aan de verscheidenheid aan gap junction.

Afhankelijk van het activerende kinase en de C-terminale aminozuurresiduen van connexines die gefosforyleerd zijn,gap junctions kunnen gedeeltelijk of volledig worden geopend. Hierdoor kunnen kleine moleculen selectief van de ene cel naar de andere stromen. Een spleetovergang kan ook worden uitgesloten door elektrochemische lading. Door de selectiviteit van gap junctions kan een enkele cel een complexe meercellige respons coördineren. Sommige giftige moleculen, die overeenkomen met de grootte en elektrochemische voorkeur van de gap junction, kunnen echter ook tussen cellen passeren. Dit resulteert in een "omstandereffect". waar een beschadigde of zieke cel apoptotische signalen doorgeeft aan zijn buur, wat resulteert in de dood van beide cellen.

In planten vindt contactafhankelijke signalering plaats door het gebruik van plasmodesmata. Net als gap junctions zijn het cytoplasmatische kanalen tussen twee cellen. Ze passeren zowel de celwand als het membraan. De plasmodesmata ook directe communicatie van een enkele cel naar vele cellen; daardoor zijn ze ook vatbaar voor "omstandereffecten".

In tegenstelling tot gap junctions zijn de kanalen van plasmodesmatazijn flexibeler in de moleculen die ze tussen cellen laten passeren. In het midden van de meeste kanalen bevindt zich een buis van het endoplasmatisch reticulum (ER) die tussen de twee cellen loopt. Deze ER-extensie wordt de desmotubule genoemd die de cytoplasmatische huls omgeeft. Deze sleeve maakt passief en actief transport van moleculen mogelijk. Om grotere moleculen te transporteren, zoals transcriptiefactoren, klein RNA of andere nucleïnezuren en eiwitten, kan de plasmodesmata verwijden. Vanwege dit vermogen spelen plasmodesmata een sleutelrol bij de informatie over de celpositie en het lot van de cel. Helaas maakt dit vermogen het ook mogelijk dat virale infectie zich snel tussen cellen verspreidt.


Aanbevolen Lectuur

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
simple hit counter