6.4: Segnalazione dipendente dal contatto
La segnalazione dipendente dal contatto utilizza canali citoplasmici specializzati tra le cellule che consentono il flusso di piccole molecole tra di esse. Nelle cellule animali, questi canali sono chiamati giunzioni gap. Nelle piante, sono conosciuti come plasmodesmata.
Le giunzioni gap si formano quando due emicanali, o connexon, si uniscono; un connexon da un accoppiamento di cella a un connessone di una cella adiacente. Il connessone di ogni cellula è formato da sei proteine che creano un canale circolare. Ci sono oltre 20 diversi tipi di queste proteine, o connessine, quindi c'è una sostanziale variazione nel modo in cui si uniscono come connessoni e come giunzioni gap. Le Connessine hanno quattro sottounità transmembrana con entrambi i loro terminali N e C situati a livello intracellulare. Il termnale C ha più siti di fosforilazione in modo che possa essere attivato da numerose chinasi diverse - aggiungendo ulteriore alla varietà di giunzioni gap.
A seconda della chinasi attivante e dei residui di amminoacidi terminali C di connessine fosforilate, le giunzioni a gap possono essere parzialmente o completamente aperte. Questo permette selettivamente a piccole molecole di fluire da una cellula all'altra. Una giunzione gap può anche escludere per carica elettrochimica. La selettività delle giunzioni a spazi consente a una singola cella di coordinare una risposta multicellulare complessa. Tuttavia, alcune molecole tossiche, che corrispondono alla dimensione e alla preferenza elettrochimica della giunzione gap, possono anche passare tra le cellule. Ciò si traduce in un "effetto bystander." in cui una cellula danneggiata o malata passa i segnali apoptotici al suo vicino con conseguente morte di entrambe le cellule.
Nelle piante, la segnalazione dipendente dal contatto avviene attraverso l'uso di plasmodesmata. Come le giunzioni a gap, sono canali citoplasmici tra due cellule. Passano attraverso sia la parete cellulare che la membrana. Il plasmodesmata dirige anche la comunicazione diretta da una singola cellula verso molte cellule; quindi sono anche suscettibili agli "effetti bystander".
A differenza delle giunzioni gap, i canali di plasmodesmata sono più flessibili nelle molecole che lasciano passare tra le cellule. Al centro della maggior parte dei canali c'è un tubo del reticolo endoplasmico (ER) che corre tra le due cellule. Questa estensione ER è chiamata desmotubulo che circonda il manicotto citoplasmatico. Questo manicotto permette il trasporto passivo e attivo delle molecole. Per trasportare molecole più grandi, come fattori di trascrizione, piccoli RNA o altri acidi nucleici e proteine, i plasmodesmata possono dilatarsi. A causa di questa abilità, i plasmodesmata svolgono un ruolo chiave nelle informazioni sulla posizione delle cellule e nel destino delle cellule. Sfortunatamente, questa capacità permette anche all'infezione virale di diffondersi rapidamente tra le cellule.
