6.4: 接触型のシグナル伝達
接触型のシグナル伝達では、細胞間で小分子の流れを作る、細胞間の特殊な細胞質チャネルを利用します。動物細胞では、これらのチャネルはギャップ結合と呼ばれます。植物では、原形質連絡で知られます。
ギャップ結合は、2つのヘミチャネルやコネクソンが、一つの細胞由来の一つのコネクソンが隣の細胞のコネクソンと結合するといった風に、結合することで形成されます。各細胞のコネクソンは、6つのタンパク質が、円形のチャネルを形成して構成されています。これらのタンパク質やコネキシンには20種類以上あり、コネクソンやギャップ結合としての結合方法には様々な種類があります。コネキシンは、N末端とC末端両方が細胞内に存在する、4つの膜貫通サブユニットを持ちます。C末端には複数のリン酸化部位があるため、多くの異なるキナーゼによる活性化を受けられ、ギャップ結合の多様性をさらに高めることができます。
活性化キナーゼと、リン酸化されるコネキシンのC末端アミノ酸残基によって、ギャップ結合は部分的または完全に開きます。これにより、ある細胞から別の細胞へ小分子の流入を選択的に許します。ギャップ結合は、電気化学的な電荷により排除されることもあります。ギャップ結合の選択性は、単一細胞を複雑な多細胞の応答と同格にできます。しかし、ギャップ結合の大きさと電気化学的な好みに一致する一部の有害分子は、細胞間を通過することができます。その結果、傷ついたり病気になった細胞が近隣の細胞にアポトーシスのシグナルを伝え、両方の細胞が死滅する傍観者効果も生じます。
植物では、接触型のシグナル伝達は、原形質連絡を用い行われます。ギャップ結合と同様に、原形質連絡は二つの細胞の間の細胞質チャネルです。これらは、細胞壁と細胞膜の両方を通過します。原形質連絡は、1つの細胞から多くの細胞へのコミュニケーションを管理します。したがって、原形質連絡もまた傍観者効果の影響を受けやすくなります。
ギャップ結合と異なり、原形質連絡のチャネルは、細胞間を通過させる分子に柔軟性があります。多くのチャネルの中心には、2つの細胞の間を走る小胞体（ER）の管があります。この小胞体の延長管は、細胞質スリーブを取り囲むデスモ小管と呼ばれます。このスリーブは、分子の受動輸送と能動輸送を可能にしています。転写因子、低分子RNA、その他の核酸やタンパク質などの大きな分子を輸送するため、原形質連絡は拡張できます。この能力のため、原形質連絡は、細胞の位置情報や細胞運命に重要な役割を果たします。不幸にも、この能力により、ウイルス感染も細胞間に素早く広がることが出来るようになります。
