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6.4: Kontaktabhängige Signalgebung
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PROTOKOLLE

6.4: Kontaktabhängige Signalgebung

Die kontaktabhängige Signalübertragung nutzt spezielle Cytoplasmatische Kanäle zwischen den Zellen. Sie ermöglichen den Fluss kleiner Moleküle zwischen Zellen. In tierischen Zellen werden diese Kanäle als Gap-Junctions bezeichnet. In Pflanzen nennt man sie Plasmodesmata.

Gap-Junctions bilden sich, wenn sich zwei Halbkanäle oder Connexons verbinden. Das Connexon einer Zelle koppelt an ein Connexon einer benachbarten Zelle. Jede Zelles Connexon wird aus sechs Proteinen gebildet, die einen zirkulären Kanal bilden. Es gibt über 20 verschiedene Arten dieser Proteine oder Connexonen. Es gibt zwischen den Gap-Junctions also erhebliche Unterschiede. Connexone haben vier Transmembran-Untereinheiten, deren N-und C-Terminus-Enden intrazellulär ausgerichtet sind. Der C-Terminus hat mehrere Phosphorylierungsstellen, so dass er durch zahlreiche verschiedene Kinasen aktiviert werden kann. Das erhöht die Vielfalt der Gap Junctions noch einmal um ein Vielfaches.

Abhängig von der aktivierenden Kinase und den C-terminalen Aminosäureresten der Connexone, die phosphoryliert sind, können Gap-Junctions teilweise oder vollständig geöffnet werden. Dadurch können kleine Moleküle selektiv von einer Zelle in eine andere fließen. Ein Gap-Junction kann auch durch elektrochemische Ladung abgeschaltet werden. Die Selektivität der Gap-Junctions erlaubt es einer einzelnen Zelle, eine komplexe multizelluläre Reaktion zu koordinieren. Allerdings können auch einige toxische Moleküle, die der Größe und der elektrochemischen Präferenz des Gap-Junctions entsprechen, zwischen den Zellen passieren. Dies führt zum sogenannten Bystander-Effekt. Dabei leitet eine geschädigte oder kranke Zelle apoptotische Signale an ihren Nachbarn weiter, was zum Tod beider Zellen führt.

Bei Pflanzen erfolgt die kontaktabhängige Signalisierung durch die Verwendung von Plasmodesmen. Wie Gap-Junctions sind sie Cytoplasmatische Kanäle zwischen zwei Zellen. Sie durchdringen sowohl die Zellwand als auch die Membran. Die Plasmodesmata leiten auch die Kommunikation von einer einzelnen Zelle nach außen zu anderen Zellen. Sie sind für den Bystander-Effekt also ebenfalls anfällig.

Im Gegensatz zu Gap-Junctions sind die Kanäle der Plasmodesmata in den Molekülen, welche sie zwischen den Zellen passieren lassen, flexibler. In der Mitte der meisten Kanäle befindet sich eine Röhre des Endoplasmatischen Retikulums (ER), die zwischen den beiden Zellen verläuft. Diese ER-Erweiterung wird Desmotubulus genannt und umgibt die Cytoplasmahülle. Diese Hülle ermöglicht den passiven und aktiven Transport von Molekülen. Um größere Moleküle, wie Transkriptionsfaktoren, kleine RNA oder andere Nucleinsäuren und Proteine zu transportieren, können sich die Plasmodesmen erweitern. Aufgrund dieser Fähigkeit spielen Plasmodesmen eine Schlüsselrolle bei der Informierung über Zellposition und Zellzustand. Leider erlaubt diese Fähigkeit auch eine schnelle Ausbreitung von Virusinfektionen zwischen den Zellen.


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