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6.4: Kontaktabhängige Signalgebung
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Contact-dependent Signaling
 
PROTOKOLLE

6.4: Contact-dependent Signaling

6.4: Kontaktabhängige Signalgebung

Contact-dependent signaling uses specialized cytoplasmic channels between cells that allow the flow of small molecules between them. In animal cells, these channels are called gap junctions. In plants, they are known as plasmodesmata.

Gap junctions form when two hemichannels, or connexons, join; one connexon from one cell coupling to a connexon of an adjacent cell. Each cell’s connexon is formed from six proteins creating a circular channel. There are over 20 different types of these proteins, or connexins, so there is substantial variation in how they come together as connexons and as gap junctions. Connexins have four transmembrane subunits with both their N- and C-terminus endings located intracellularly. The C-terminus has multiple phosphorylation sites so it can be activated by numerous different kinases- further adding to gap junction variety.

Depending on the activating kinase, and the C-terminal amino acid residues of connexins that are phosphorylated, gap junctions can be partially or fully opened. This selectively allows small molecules to flow from one cell into another. A gap junction may also exclude by electrochemical charge. The selectivity of gap junctions allows a single cell to coordinate a complex multicellular response. However, some toxic molecules, matching the size and electrochemical preference of the gap junction, can also pass between cells. This results in a “bystander effect.” where a damaged or diseased cell passes on apoptotic signals to its neighbor resulting in the death of both the cells.

In plants, contact-dependent signaling occurs through the use of plasmodesmata. Like gap junctions, they are cytoplasmic channels between two cells. They pass through both the cell wall and membrane. The plasmodesmata also direct communication from a single cell out to many cells; thus they are also susceptible to “bystander effects.”

Unlike gap junctions, the channels of plasmodesmata are more flexible in the molecules they let pass between cells. At the center of most channels is a tube of the endoplasmic reticulum (ER) that runs between the two cells. This ER extension is called the desmotubule which surrounds the cytoplasmic sleeve. This sleeve permits the passive and active transport of molecules. To transport larger molecules, like transcription factors, small RNA, or other nucleic acids and proteins, the plasmodesmata can dilate. Because of this ability, plasmodesmata play a key role in cell position information and cell fate. Unfortunately, this ability also permits viral infection to quickly spread between cells.

Die kontaktabhängige Signalübertragung nutzt spezielle Cytoplasmatische Kanäle zwischen den Zellen. Sie ermöglichen den Fluss kleiner Moleküle zwischen Zellen. In tierischen Zellen werden diese Kanäle als Gap-Junctions bezeichnet. In Pflanzen nennt man sie Plasmodesmata.

Gap-Junctions bilden sich, wenn sich zwei Halbkanäle oder Connexons verbinden. Das Connexon einer Zelle koppelt an ein Connexon einer benachbarten Zelle. Jede Zelles Connexon wird aus sechs Proteinen gebildet, die einen zirkulären Kanal bilden. Es gibt über 20 verschiedene Arten dieser Proteine oder Connexonen. Es gibt zwischen den Gap-Junctions also erhebliche Unterschiede. Connexone haben vier Transmembran-Untereinheiten, deren N-und C-Terminus-Enden intrazellulär ausgerichtet sind. Der C-Terminus hat mehrere Phosphorylierungsstellen, so dass er durch zahlreiche verschiedene Kinasen aktiviert werden kann. Das erhöht die Vielfalt der Gap Junctions noch einmal um ein Vielfaches.

Abhängig von der aktivierenden Kinase und den C-terminalen Aminosäureresten der Connexone, die phosphoryliert sind, können Gap-Junctions teilweise oder vollständig geöffnet werden. Dadurch können kleine Moleküle selektiv von einer Zelle in eine andere fließen. Ein Gap-Junction kann auch durch elektrochemische Ladung abgeschaltet werden. Die Selektivität der Gap-Junctions erlaubt es einer einzelnen Zelle, eine komplexe multizelluläre Reaktion zu koordinieren. Allerdings können auch einige toxische Moleküle, die der Größe und der elektrochemischen Präferenz des Gap-Junctions entsprechen, zwischen den Zellen passieren. Dies führt zum sogenannten Bystander-Effekt. Dabei leitet eine geschädigte oder kranke Zelle apoptotische Signale an ihren Nachbarn weiter, was zum Tod beider Zellen führt.

Bei Pflanzen erfolgt die kontaktabhängige Signalisierung durch die Verwendung von Plasmodesmen. Wie Gap-Junctions sind sie Cytoplasmatische Kanäle zwischen zwei Zellen. Sie durchdringen sowohl die Zellwand als auch die Membran. Die Plasmodesmata leiten auch die Kommunikation von einer einzelnen Zelle nach außen zu anderen Zellen. Sie sind für den Bystander-Effekt also ebenfalls anfällig.

Im Gegensatz zu Gap-Junctions sind die Kanäle der Plasmodesmata in den Molekülen, welche sie zwischen den Zellen passieren lassen, flexibler. In der Mitte der meisten Kanäle befindet sich eine Röhre des Endoplasmatischen Retikulums (ER), die zwischen den beiden Zellen verläuft. Diese ER-Erweiterung wird Desmotubulus genannt und umgibt die Cytoplasmahülle. Diese Hülle ermöglicht den passiven und aktiven Transport von Molekülen. Um größere Moleküle, wie Transkriptionsfaktoren, kleine RNA oder andere Nucleinsäuren und Proteine zu transportieren, können sich die Plasmodesmen erweitern. Aufgrund dieser Fähigkeit spielen Plasmodesmen eine Schlüsselrolle bei der Informierung über Zellposition und Zellzustand. Leider erlaubt diese Fähigkeit auch eine schnelle Ausbreitung von Virusinfektionen zwischen den Zellen.


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