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6.4: Señalización dependiente de contacto
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Contact-dependent Signaling
 
TRANSCRIPCIÓN

6.4: Contact-dependent Signaling

6.4: Señalización dependiente de contacto

Contact-dependent signaling uses specialized cytoplasmic channels between cells that allow the flow of small molecules between them. In animal cells, these channels are called gap junctions. In plants, they are known as plasmodesmata.

Gap junctions form when two hemichannels, or connexons, join; one connexon from one cell coupling to a connexon of an adjacent cell. Each cell’s connexon is formed from six proteins creating a circular channel. There are over 20 different types of these proteins, or connexins, so there is substantial variation in how they come together as connexons and as gap junctions. Connexins have four transmembrane subunits with both their N- and C-terminus endings located intracellularly. The C-terminus has multiple phosphorylation sites so it can be activated by numerous different kinases- further adding to gap junction variety.

Depending on the activating kinase, and the C-terminal amino acid residues of connexins that are phosphorylated, gap junctions can be partially or fully opened. This selectively allows small molecules to flow from one cell into another. A gap junction may also exclude by electrochemical charge. The selectivity of gap junctions allows a single cell to coordinate a complex multicellular response. However, some toxic molecules, matching the size and electrochemical preference of the gap junction, can also pass between cells. This results in a “bystander effect.” where a damaged or diseased cell passes on apoptotic signals to its neighbor resulting in the death of both the cells.

In plants, contact-dependent signaling occurs through the use of plasmodesmata. Like gap junctions, they are cytoplasmic channels between two cells. They pass through both the cell wall and membrane. The plasmodesmata also direct communication from a single cell out to many cells; thus they are also susceptible to “bystander effects.”

Unlike gap junctions, the channels of plasmodesmata are more flexible in the molecules they let pass between cells. At the center of most channels is a tube of the endoplasmic reticulum (ER) that runs between the two cells. This ER extension is called the desmotubule which surrounds the cytoplasmic sleeve. This sleeve permits the passive and active transport of molecules. To transport larger molecules, like transcription factors, small RNA, or other nucleic acids and proteins, the plasmodesmata can dilate. Because of this ability, plasmodesmata play a key role in cell position information and cell fate. Unfortunately, this ability also permits viral infection to quickly spread between cells.

La señalización dependiente del contacto utiliza canales citoplasmáticos especializados entre las células que permiten el flujo de moléculas pequeñas entre ellas. En las células animales, estos canales se denominan uniones de separación. En las plantas, se conocen como plasmodesmata.

Los cruces de separación se forman cuando dos hemistchanneles, o connexones, se unen; una conexión de un acoplamiento de celda a una conexión de una célula adyacente. La conexión de cada célula se forma a partir de seis proteínas que crean un canal circular. Hay más de 20 tipos diferentes de estas proteínas, o connexinas, por lo que hay variaciones sustanciales en la forma en que se unen como connexones y como uniones de brecha. Las connexinas tienen cuatro subunidades transmembranas con sus terminaciones de N- y C-terminus localizadas intracelularmente. El término C tiene múltiples sitios de fosforilación por lo que puede ser activado por numerosas quinasas diferentes- añadiendo aún más a la variedad de unión de brecha.

Dependiendo de la quinasa activador, y los residuos de aminoácidos C-terminales de las connexinas que son fosforiladas, las uniones de separación se pueden abrir parcial o totalmente. Esto permite selectivamente que las moléculas pequeñas fluyan de una célula a otra. Una unión de separación también puede excluirse por carga electroquímica. La selectividad de las uniones de separación permite que una sola celda coordine una respuesta multicelular compleja. Sin embargo, algunas moléculas tóxicas, que coinciden con el tamaño y la preferencia electroquímica de la unión de la brecha, también pueden pasar entre las células. Esto resulta en un "efecto espectador." donde una célula dañada o enferma pasa señales apoptóticas a su vecino resultando en la muerte de ambas células.

En las plantas, la señalización dependiente del contacto se produce mediante el uso de plasmodesmata. Al igual que las uniones de separación, son canales citoplasmáticos entre dos células. Pasan a través de la pared celular y la membrana. El plasmodesmata también dirige la comunicación desde una sola célula a muchas células; por lo tanto, también son susceptibles a los "efectos de espectador".

A diferencia de las uniones de separación, los canales de plasmodesmata son más flexibles en las moléculas que dejan pasar entre las células. En el centro de la mayoría de los canales hay un tubo del retículo endoplasmático (ER) que se extiende entre las dos células. Esta extensión de ER se llama el desmotubulo que rodea el manguito citoplasmático. Esta manga permite el transporte pasivo y activo de moléculas. Para transportar moléculas más grandes, como factores de transcripción, ARN pequeño u otros ácidos y proteínas nucleicos, la plasmodesmata puede dilatar. Debido a esta capacidad, plasmodesmata juega un papel clave en la información de la posición de la célula y el destino de la célula. Desafortunadamente, esta capacidad también permite que la infección viral se propague rápidamente entre las células.


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