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6.4: Signalisation dépendante du contact
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Contact-dependent Signaling
 
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6.4: Contact-dependent Signaling

6.4: Signalisation dépendante du contact

Contact-dependent signaling uses specialized cytoplasmic channels between cells that allow the flow of small molecules between them. In animal cells, these channels are called gap junctions. In plants, they are known as plasmodesmata.

Gap junctions form when two hemichannels, or connexons, join; one connexon from one cell coupling to a connexon of an adjacent cell. Each cell’s connexon is formed from six proteins creating a circular channel. There are over 20 different types of these proteins, or connexins, so there is substantial variation in how they come together as connexons and as gap junctions. Connexins have four transmembrane subunits with both their N- and C-terminus endings located intracellularly. The C-terminus has multiple phosphorylation sites so it can be activated by numerous different kinases- further adding to gap junction variety.

Depending on the activating kinase, and the C-terminal amino acid residues of connexins that are phosphorylated, gap junctions can be partially or fully opened. This selectively allows small molecules to flow from one cell into another. A gap junction may also exclude by electrochemical charge. The selectivity of gap junctions allows a single cell to coordinate a complex multicellular response. However, some toxic molecules, matching the size and electrochemical preference of the gap junction, can also pass between cells. This results in a “bystander effect.” where a damaged or diseased cell passes on apoptotic signals to its neighbor resulting in the death of both the cells.

In plants, contact-dependent signaling occurs through the use of plasmodesmata. Like gap junctions, they are cytoplasmic channels between two cells. They pass through both the cell wall and membrane. The plasmodesmata also direct communication from a single cell out to many cells; thus they are also susceptible to “bystander effects.”

Unlike gap junctions, the channels of plasmodesmata are more flexible in the molecules they let pass between cells. At the center of most channels is a tube of the endoplasmic reticulum (ER) that runs between the two cells. This ER extension is called the desmotubule which surrounds the cytoplasmic sleeve. This sleeve permits the passive and active transport of molecules. To transport larger molecules, like transcription factors, small RNA, or other nucleic acids and proteins, the plasmodesmata can dilate. Because of this ability, plasmodesmata play a key role in cell position information and cell fate. Unfortunately, this ability also permits viral infection to quickly spread between cells.

La signalisation dépendante du contact utilise des canaux cytoplasmiques spécialisés entre les cellules qui permettent le flux de petites molécules entre elles. Dans les cellules animales, ces canaux sont appelés jonctions d’écart. Chez les plantes, ils sont connus sous le nom de plasmodesmata.

Les jonctions d’écart se forment lorsque deux hémichannels, ou connexons, se joignent; un connexon d’un couplage de cellule à un connexon d’une cellule adjacente. Le connexon de chaque cellule est formé à partir de six protéines créant un canal circulaire. Il existe plus de 20 types différents de ces protéines, ou connexines, de sorte qu’il ya des variations substantielles dans la façon dont ils se réunissent comme connexons et que les jonctions d’écart. Les Connexines ont quatre sous-unités transmembranes avec leurs terminaisons de terminus N et C situées intracellulairement. Le terminus C a plusieurs sites de phosphorylation de sorte qu’il peut être activé par de nombreuses kinases différentes- en ajoutant à la variété de jonction d’écart.

Selon la kinase activante et les résidus d’acides aminés en phase C des connexines phosphorylés, les jonctions d’écart peuvent être partiellement ou entièrement ouvertes. Cela permet sélectivement aux petites molécules de s’écouler d’une cellule à l’autre. Une jonction d’écart peut également exclure par charge électrochimique. La sélectivité des jonctions d’écart permet à une seule cellule de coordonner une réponse multicellulaire complexe. Cependant, certaines molécules toxiques, correspondant à la taille et à la préférence électrochimique de la jonction d’écart, peuvent également passer entre les cellules. Il en résulte un « effet spectateur » où une cellule endommagée ou malade transmet des signaux apoptotiques à son voisin entraînant la mort des deux cellules.

Dans les plantes, la signalisation dépendante du contact se produit par l’utilisation de plasmodesmata. Comme les jonctions d’écart, ils sont des canaux cytoplasmiques entre deux cellules. Ils passent à travers la paroi cellulaire et la membrane. Le plasmodesmata dirige également la communication d’une seule cellule vers de nombreuses cellules; ils sont donc également sensibles aux « effets de spectateur ».

Contrairement aux jonctions d’écart, les canaux de plasmodesmata sont plus flexibles dans les molécules qu’ils laissent passer entre les cellules. Au centre de la plupart des canaux se trouve un tube du réticulum endoplasmique (ER) qui s’étend entre les deux cellules. Cette extension ER est appelée le desmotubule qui entoure la manche cytoplasmique. Ce manchon permet le transport passif et actif des molécules. Pour transporter de plus grandes molécules, comme les facteurs de transcription, le petit ARN, ou d’autres acides nucléiques et les protéines, le plasmodesmata peut se dilater. En raison de cette capacité, plasmodesmata jouer un rôle clé dans l’information de position cellulaire et le destin cellulaire. Malheureusement, cette capacité permet également à l’infection virale de se propager rapidement entre les cellules.


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