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8.2: 당분해란 무엇인가?

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What is Glycolysis?

8.2: What is Glycolysis?

8.2: 당분해란 무엇인가?


Cells make energy by breaking down macromolecules. Cellular respiration is the biochemical process that converts “food energy” (from the chemical bonds of macromolecules) into chemical energy in the form of adenosine triphosphate (ATP). The first step of this tightly regulated and intricate process is glycolysis. The word glycolysis originates from Latin glyco (sugar) and lysis (breakdown). Glycolysis serves two main intracellular functions: generate ATP and intermediate metabolites to feed into other pathways. The glycolytic pathway converts one hexose (six-carbon carbohydrate such as glucose), into two triose molecules (three-carbon carbohydrate) such as pyruvate, and a net of two molecules of ATP (four produced, two consumed) and two molecules of nicotinamide adenine dinucleotide (NADH).

Elucidation of Glycolysis

Did you know that glycolysis was the first biochemical pathway discovered? In the mid-1800s, Louis Pasteur determined that microorganisms cause the breakdown of glucose in the absence of oxygen (fermentation). In 1897, Eduard Buchner found that fermentation reactions can still be carried out in cell-free yeast extracts, achieved by breaking open the cell and collecting the cytoplasm which contains the soluble molecules and organelles. Shortly thereafter in 1905, Arthur Harden and William Young discovered that the rate of fermentation decreases without the addition of inorganic phosphate (Pi) and that fermentation requires the presence of both a heat-sensitive component (later identified to contain a number of enzymes) and a low molecular weight, heat-stable fraction (inorganic ions, ATP, ADP and coenzymes like NAD). By 1940, with the effort of many individuals, the complete pathway of glycolysis was established by Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas, et al. In fact, glycolysis is now known as the EMP pathway.

Destiny of Glucose

Glucose can enter cells in two ways: Facilitated diffusion via a group of integral proteins called GLUT (glucose transporter) proteins that shuttle glucose into the cytosol. Members of the GLUT protein family are present in specific tissues throughout the human body. Alternatively, secondary active transport moves glucose against its concentration gradient via a transmembrane symporter protein. The symporter uses the electrochemical energy from pumping an ion. Examples are the sodium-glucose linked transporters in the small intestine, heart, brain, and kidneys.

Under both aerobic (O2 rich) and anaerobic (O2 deficient) conditions, glycolysis can commence once glucose enters the cytosol of a cell. There are two main phases of glycolysis. The first phase is energy-requiring and is considered a preparatory step, trapping glucose in the cell and restructuring the six-carbon backbone so that it can be efficiently cleaved. The second phase is the pay-off phase, releasing energy and generating pyruvate.

Fate of Pyruvate

Depending on the oxygen level and presence of mitochondria, pyruvate may have one of two possible fates. Under aerobic conditions, with mitochondria present, pyruvate enters the mitochondria, undergoing the Citric Acid Cycle and the electron transport chain (ETC) to be oxidized to CO2, H2O, and even more ATP. In contrast, under anaerobic conditions (i.e., working muscles) or lack of mitochondria (i.e., prokaryotes), pyruvate undergoes lactate fermentation (i.e., is reduced to lactate in anaerobic conditions). Interestingly, yeast and some bacteria under anaerobic conditions can convert pyruvate to ethanol through a process known as alcohol fermentation.

Regulation of Glycolysis

Tight control and regulation of enzyme-mediated metabolic pathways, such as glycolysis, is critical for the proper functioning of an organism. Control is exerted by substrate limitation or enzyme-linked regulation. Substrate limitation occurs when the concentration of substrate and products in the cell are near equilibrium. Consequently, the availability of the substrate determines the rate of the reaction. In enzyme-linked regulation, the concentration of substrate and products are far away from the equilibrium. The activity of the enzyme determines the rate of reaction, which controls the flux of the overall pathway. In glycolysis, the three regulatory enzymes are hexokinase, phosphofructokinase, and pyruvate kinase.


세포는 거대 분자를 분해하여 에너지를 만듭니다. 세포 호흡은 "식품 에너지"(거대 분자의 화학 적 결합에서)를 아데노신 삼위산염 (ATP)의 형태로 화학 에너지로 변환하는 생화학 적 과정입니다. 이 엄격하게 규제되고 복잡한 과정의 첫 번째 단계는 글리코리시입니다. 글리코리시스라는 단어는 라틴 글리코(설탕) 및 리시스(고장)에서 유래합니다. 글리코리시스는 두 가지 주요 세포 내 기능을 제공합니다 : 다른 경로로 공급ATP 및 중간 대사 산물을 생성합니다. 글리코리틱 경로는 1헥소스(포도당과 같은 6탄소 탄수화물), 피루바테와 같은 2개의 트리오 분자(3탄소 탄수화물)로, ATP의 2분자(4개, 소비된 2개)와 니코티닌아미드 아데닌 디뉴클레오티드(NADH)의 2분자를 변환합니다.

글리코리시스의 평해

글리코리시스가 발견된 최초의 생화학적 통로라는 것을 알고 계셨습니까? 1800 년대 중반에, 루이 파스퇴르는 미생물 산소의 부재에 포도당의 분해를 일으킬 결정 (발효). 1897년, Eduard Buchner는 세포를 열고 수용성 분자와 세포기관을 포함하는 세포질을 수집함으로써 발효 반응이 여전히 세포없는 효모 추출물에서 수행될 수 있음을 발견했습니다. 그 직후 1905년 아서 하든과 윌리엄 영은 발효속도가 무기인산염(Pi)을첨가하지 않고 감소하며, 발효에는 열에 민감한 성분(나중에 다수의 효소를 함유한 것으로 확인됨)과 저분자, 열안정분획(무기 이온, ATP, ADP 및 공동효소)의 존재가 필요하다는 것을 발견했습니다. 1940년까지 많은 개인의 노력으로 구스타프 엠덴, 오토 마이어호프, 야쿠브 카롤 파르나스 등에서글리코리시스의 완전한 통로가 설립되었다. 사실, 글리코리시스는 이제 EMP 통로로 알려져 있다.

포도당의 운명

포도당은 두 가지 방법으로 세포를 입력할 수 있습니다: GLUT라는 일체형 단백질의 그룹을 통해 촉진 확산 (포도당 수송기) 세포솔으로 포도당을 셔틀 단백질. GLUT 단백질 가족의 구성원은 인체 전반에 걸쳐 특정 조직에 존재한다. 또는, 이차 활성 수송은 대막 대칭 단백질을 통해 그것의 사격 량 그라데이션에 대하여 포도당을 이동합니다. 대칭은 이온을 펌핑하여 전기 화학 에너지를 사용합니다. 보기는 소장, 심혼, 두뇌 및 신장에 있는 나트륨 포도당 연결 수송기입니다.

호기성 (O2 부자) 및 혐기성 (O2 결핍) 조건 하에서, 혈당이 세포의 사이토솔에 들어가면 글리코리시스가 시작될 수 있습니다. 글리코리시스의 두 가지 주요 단계가 있습니다. 첫 번째 단계는 에너지 가중이며 세포내 포도당을 포획하고 6탄소 백본을 효율적으로 갈라질 수 있도록 재구성하는 준비 단계로 간주됩니다. 두 번째 단계는 에너지를 방출하고 pyruvate를 생성하는 보수 단계입니다.

피루바테의 운명

산소 수준과 미토콘드리아의 존재에 따라 피루바테는 두 가지 가능한 운명 중 하나가 있을 수 있습니다. 유산소 조건하에서, 미토콘드리아가 존재하는 피루바테는 미토콘드리아에 들어가 구연산 주기와 전자 수송 사슬(ETC)을 CO2,H2O 및 더욱 많은 ATP로 산화한다. 대조적으로, 혐기성 조건(즉, 근육) 또는 미토콘드리아의 부족(즉, 프로카요테)에서, 피루바테는 젖산 발효를 겪는다(즉, 혐기성 조건에서 젖산으로 감소됨). 흥미롭게도, 효모와 혐기성 조건 하에서 일부 박테리아는 알코올 발효로 알려진 과정을 통해 피루바테를 에탄올로 변환할 수 있습니다.

글리코리시스 의 조절

글리코리시스와 같은 효소 매개 대사 경로의 엄격한 제어 및 조절은 유기체의 적절한 기능에 매우 중요합니다. 제어는 기질 제한 또는 효소 연결 조절에 의해 가해질 수 있습니다. 기판 제한은 세포내기판 및 제품의 농도가 평형에 가까울 때 발생합니다. 따라서 기판의 가용성은 반응속도를 결정합니다. 효소 연결 조절에서 기판과 제품의 농도는 평형에서 멀리 떨어져 있습니다. 효소의 활동은 전체 통로의 플럭스를 제어하는 반응의 비율을 결정합니다. 글리코리시스에서 3가지 조절 효소는 헥소키나아제, 인포프루톡토키나아제 및 피루바테 키나아제입니다.

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