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8.2: ¿Qué es la glucólisis?
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What is Glycolysis?
 
TRANSCRIPCIÓN

8.2: What is Glycolysis?

8.2: ¿Qué es la glucólisis?

Overview

Cells make energy by breaking down macromolecules. Cellular respiration is the biochemical process that converts “food energy” (from the chemical bonds of macromolecules) into chemical energy in the form of adenosine triphosphate (ATP). The first step of this tightly regulated and intricate process is glycolysis. The word glycolysis originates from Latin glyco (sugar) and lysis (breakdown). Glycolysis serves two main intracellular functions: generate ATP and intermediate metabolites to feed into other pathways. The glycolytic pathway converts one hexose (six-carbon carbohydrate such as glucose), into two triose molecules (three-carbon carbohydrate) such as pyruvate, and a net of two molecules of ATP (four produced, two consumed) and two molecules of nicotinamide adenine dinucleotide (NADH).

Elucidation of Glycolysis

Did you know that glycolysis was the first biochemical pathway discovered? In the mid-1800s, Louis Pasteur determined that microorganisms cause the breakdown of glucose in the absence of oxygen (fermentation). In 1897, Eduard Buchner found that fermentation reactions can still be carried out in cell-free yeast extracts, achieved by breaking open the cell and collecting the cytoplasm which contains the soluble molecules and organelles. Shortly thereafter in 1905, Arthur Harden and William Young discovered that the rate of fermentation decreases without the addition of inorganic phosphate (Pi) and that fermentation requires the presence of both a heat-sensitive component (later identified to contain a number of enzymes) and a low molecular weight, heat-stable fraction (inorganic ions, ATP, ADP and coenzymes like NAD). By 1940, with the effort of many individuals, the complete pathway of glycolysis was established by Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas, et al. In fact, glycolysis is now known as the EMP pathway.

Destiny of Glucose

Glucose can enter cells in two ways: Facilitated diffusion via a group of integral proteins called GLUT (glucose transporter) proteins that shuttle glucose into the cytosol. Members of the GLUT protein family are present in specific tissues throughout the human body. Alternatively, secondary active transport moves glucose against its concentration gradient via a transmembrane symporter protein. The symporter uses the electrochemical energy from pumping an ion. Examples are the sodium-glucose linked transporters in the small intestine, heart, brain, and kidneys.

Under both aerobic (O2 rich) and anaerobic (O2 deficient) conditions, glycolysis can commence once glucose enters the cytosol of a cell. There are two main phases of glycolysis. The first phase is energy-requiring and is considered a preparatory step, trapping glucose in the cell and restructuring the six-carbon backbone so that it can be efficiently cleaved. The second phase is the pay-off phase, releasing energy and generating pyruvate.

Fate of Pyruvate

Depending on the oxygen level and presence of mitochondria, pyruvate may have one of two possible fates. Under aerobic conditions, with mitochondria present, pyruvate enters the mitochondria, undergoing the Citric Acid Cycle and the electron transport chain (ETC) to be oxidized to CO2, H2O, and even more ATP. In contrast, under anaerobic conditions (i.e., working muscles) or lack of mitochondria (i.e., prokaryotes), pyruvate undergoes lactate fermentation (i.e., is reduced to lactate in anaerobic conditions). Interestingly, yeast and some bacteria under anaerobic conditions can convert pyruvate to ethanol through a process known as alcohol fermentation.

Regulation of Glycolysis

Tight control and regulation of enzyme-mediated metabolic pathways, such as glycolysis, is critical for the proper functioning of an organism. Control is exerted by substrate limitation or enzyme-linked regulation. Substrate limitation occurs when the concentration of substrate and products in the cell are near equilibrium. Consequently, the availability of the substrate determines the rate of the reaction. In enzyme-linked regulation, the concentration of substrate and products are far away from the equilibrium. The activity of the enzyme determines the rate of reaction, which controls the flux of the overall pathway. In glycolysis, the three regulatory enzymes are hexokinase, phosphofructokinase, and pyruvate kinase.

Visión general

Las células producen energía descomponiendo las macromoléculas. La respiración celular es el proceso bioquímico que convierte la "energía alimentaria" (de los enlaces químicos de las macromoléculas) en energía química en forma de trifosfato de adenosina (ATP). El primer paso de este proceso estrictamente regulado e intrincado es la glucólisis. La palabra glucólisis proviene del latín glyco (azúcar) y la lelisis (descomposición). La glucólisis sirve a dos funciones intracelulares principales: generar ATP y metabolitos intermedios para alimentarse en otras vías. La vía glucolítica convierte una hexosa (seis carbonos como la glucosa), en dos moléculas de triosa (hidratos de carbono) como el piruvato, y una red de dos moléculas de ATP (cuatro producidas, dos consumidas) y dos moléculas de dinucleótido de nicotinamida adenina (NADH).

Elucidation of Glycolysis

¿Sabías que la glucólisis fue la primera vía bioquímica descubierta? A mediados de la década de 1800, Louis Pasteur determinó que los microorganismos causan la descomposición de la glucosa en ausencia de oxígeno (fermentación). En 1897, Eduard Buchner descubrió que las reacciones de fermentación todavía se pueden llevar a cabo en extractos de levadura sin células, logrando rompiendo la célula y recogiendo el citoplasma que contiene las moléculas solubles y orgánulos. Poco después, en 1905, Arthur Harden y William Young descubrieron que la tasa de fermentación disminuye sin la adición de fosfato inorgánico (Pi)y que la fermentación requiere la presencia de un componente sensible al calor (más tarde identificado para contener una serie de enzimas) y una fracción de bajo peso molecular, termoestable (iones inorgánicos, ATP, ADP y coenzimas como NAD). En 1940, con el esfuerzo de muchos individuos, la vía completa de la glucólisis fue establecida por Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas, et al. De hecho, la glucólisis ahora se conoce como la vía EMP.

Destino de la glucosa

La glucosa puede entrar en las células de dos maneras: Se facilita la difusión a través de un grupo de proteínas integrales llamadas proteínas GLUT (transportador de glucosa) que transportan la glucosa al citosol. Los miembros de la familia de proteínas GLUT están presentes en tejidos específicos en todo el cuerpo humano. Alternativamente, el transporte activo secundario mueve la glucosa contra su gradiente de concentración a través de una proteína siportadora transmembrana. El simorero utiliza la energía electroquímica de bombear un ion. Algunos ejemplos son los transportadores vinculados a la sodio-glucosa en el intestino delgado, el corazón, el cerebro y los riñones.

En condiciones aeróbicas (O2 ricas) y anaeróbicas (O2 deficientes), la glucólisis puede comenzar una vez que la glucosa entra en el citosol de una célula. Hay dos fases principales de la glucólisis. La primera fase requiere energía y se considera un paso preparatorio, atrapando glucosa en la célula y reestructurando la columna vertebral de seis carbonos para que pueda ser cortada eficientemente. La segunda fase es la fase de pago, liberando energía y generando piruvato.

Destino del Piruvato

Dependiendo del nivel de oxígeno y la presencia de las mitocondrias, el piruvato puede tener uno de los dos destinos posibles. En condiciones aeróbicas, con las mitocondrias presentes, el piruvato entra en las mitocondrias, sometiendo al Ciclo de Ácido Cítrico y a la cadena de transporte de electrones (ETC) para ser oxidado a CO2,H2O, y aún más ATP. Por el contrario, en condiciones anaeróbicas (es decir, músculos de trabajo) o falta de mitocondrias (es decir, prokaryotes), el piruvato se somete a fermentación de lactato (es decir, se reduce a lactato en condiciones anaeróbicas). Curiosamente, levadura y algunas bacterias en condiciones anaeróbicas pueden convertir piruvato en etanol a través de un proceso conocido como fermentación de alcohol.

Regulación de la glucólisis

El control y la regulación estrictos de las vías metabólicas mediadas por enzimas, como la glucólisis, es fundamental para el buen funcionamiento de un organismo. El control se ejerce por limitación del sustrato o regulación ligada a enzimas. La limitación del sustrato ocurre cuando la concentración de sustrato y productos en la célula están cerca del equilibrio. En consecuencia, la disponibilidad del sustrato determina la velocidad de la reacción. En la regulación ligada a enzimas, la concentración de sustrato y productos están lejos del equilibrio. La actividad de la enzima determina la velocidad de reacción, que controla el flujo de la vía general. En la glucólisis, las tres enzimas reguladoras son la hexoquinasa, la fosphofructoquinasa y la piruvato quinasa.


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