Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove

8.2: Qu'est-ce que la glycolyse ?
TABLE DES
MATIÈRES

JoVE Core
Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. You will only be able to see the first 20 seconds.

Education
What is Glycolysis?
 
TRANSCRIPTION

8.2: What is Glycolysis?

8.2: Qu'est-ce que la glycolyse ?

Overview

Cells make energy by breaking down macromolecules. Cellular respiration is the biochemical process that converts “food energy” (from the chemical bonds of macromolecules) into chemical energy in the form of adenosine triphosphate (ATP). The first step of this tightly regulated and intricate process is glycolysis. The word glycolysis originates from Latin glyco (sugar) and lysis (breakdown). Glycolysis serves two main intracellular functions: generate ATP and intermediate metabolites to feed into other pathways. The glycolytic pathway converts one hexose (six-carbon carbohydrate such as glucose), into two triose molecules (three-carbon carbohydrate) such as pyruvate, and a net of two molecules of ATP (four produced, two consumed) and two molecules of nicotinamide adenine dinucleotide (NADH).

Elucidation of Glycolysis

Did you know that glycolysis was the first biochemical pathway discovered? In the mid-1800s, Louis Pasteur determined that microorganisms cause the breakdown of glucose in the absence of oxygen (fermentation). In 1897, Eduard Buchner found that fermentation reactions can still be carried out in cell-free yeast extracts, achieved by breaking open the cell and collecting the cytoplasm which contains the soluble molecules and organelles. Shortly thereafter in 1905, Arthur Harden and William Young discovered that the rate of fermentation decreases without the addition of inorganic phosphate (Pi) and that fermentation requires the presence of both a heat-sensitive component (later identified to contain a number of enzymes) and a low molecular weight, heat-stable fraction (inorganic ions, ATP, ADP and coenzymes like NAD). By 1940, with the effort of many individuals, the complete pathway of glycolysis was established by Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas, et al. In fact, glycolysis is now known as the EMP pathway.

Destiny of Glucose

Glucose can enter cells in two ways: Facilitated diffusion via a group of integral proteins called GLUT (glucose transporter) proteins that shuttle glucose into the cytosol. Members of the GLUT protein family are present in specific tissues throughout the human body. Alternatively, secondary active transport moves glucose against its concentration gradient via a transmembrane symporter protein. The symporter uses the electrochemical energy from pumping an ion. Examples are the sodium-glucose linked transporters in the small intestine, heart, brain, and kidneys.

Under both aerobic (O2 rich) and anaerobic (O2 deficient) conditions, glycolysis can commence once glucose enters the cytosol of a cell. There are two main phases of glycolysis. The first phase is energy-requiring and is considered a preparatory step, trapping glucose in the cell and restructuring the six-carbon backbone so that it can be efficiently cleaved. The second phase is the pay-off phase, releasing energy and generating pyruvate.

Fate of Pyruvate

Depending on the oxygen level and presence of mitochondria, pyruvate may have one of two possible fates. Under aerobic conditions, with mitochondria present, pyruvate enters the mitochondria, undergoing the Citric Acid Cycle and the electron transport chain (ETC) to be oxidized to CO2, H2O, and even more ATP. In contrast, under anaerobic conditions (i.e., working muscles) or lack of mitochondria (i.e., prokaryotes), pyruvate undergoes lactate fermentation (i.e., is reduced to lactate in anaerobic conditions). Interestingly, yeast and some bacteria under anaerobic conditions can convert pyruvate to ethanol through a process known as alcohol fermentation.

Regulation of Glycolysis

Tight control and regulation of enzyme-mediated metabolic pathways, such as glycolysis, is critical for the proper functioning of an organism. Control is exerted by substrate limitation or enzyme-linked regulation. Substrate limitation occurs when the concentration of substrate and products in the cell are near equilibrium. Consequently, the availability of the substrate determines the rate of the reaction. In enzyme-linked regulation, the concentration of substrate and products are far away from the equilibrium. The activity of the enzyme determines the rate of reaction, which controls the flux of the overall pathway. In glycolysis, the three regulatory enzymes are hexokinase, phosphofructokinase, and pyruvate kinase.

Aperçu

Les cellules font de l’énergie en décomposant les macromolécules. La respiration cellulaire est le processus biochimique qui convertit « l’énergie alimentaire » (à partir des liaisons chimiques des macromolécules) en énergie chimique sous forme d’adénosine triphosphate (ATP). La première étape de ce processus étroitement réglementé et complexe est la glycolyse. Le mot glycolyse provient du latin glyco (sucre) et de la lyse (dégradation). La glycolyse remplit deux fonctions intracellulaires principales : générer de l’ATP et des métabolites intermédiaires pour se nourrir d’autres voies. La voie glycolytique convertit un hexose (hydrate de carbone à six carbone comme le glucose), en deux molécules de triose (glucides à trois carbones) comme le pyruvate, et un filet de deux molécules d’ATP (quatre produites, deux consommées) et deux molécules de nicotinamide adenine dinucléotide (NADH).

Élucidation de la glycolyse

Saviez-vous que la glycolyse était la première voie biochimique découverte? Au milieu des années 1800, Louis Pasteur a déterminé que les micro-organismes causent la dégradation du glucose en l’absence d’oxygène (fermentation). En 1897, Eduard Buchner a constaté que les réactions de fermentation peuvent encore être effectuées dans des extraits de levure sans cellules, réalisés en brisant la cellule et en recueillant le cytoplasme qui contient les molécules solubles et les organites. Peu de temps après, en 1905, Arthur Harden et William Young ont découvert que le taux de fermentation diminue sans l’ajout de phosphate inorganique (Pi)et que la fermentation nécessite la présence à la fois d’un composant sensible à la chaleur (plus tard identifié pour contenir un certain nombre d’enzymes) et d’un faible poids moléculaire, fraction stable à la chaleur (ions inorganiques, ATP, ADP et coenzymes comme NAD). En 1940, avec l’effort de nombreux individus, la voie complète de la glycolyse a été établie par Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas, et al. En fait, la glycolyse est maintenant connue sous le nom de voie EMP.

Destiny of Glucose

Le glucose peut pénétrer dans les cellules de deux façons : diffusion facilitée par l’intermédiaire d’un groupe de protéines intégrales appelées protéines GLUT (transporteur de glucose) qui transportent le glucose dans le cytosol. Les membres de la famille des protéines GLUT sont présents dans des tissus spécifiques dans tout le corps humain. Alternativement, le transport actif secondaire déplace le glucose contre son gradient de concentration par l’intermédiaire d’une protéine symporter transmembrane. Le symporteur utilise l’énergie électrochimique de pompage d’un ion. Par exemple, les transporteurs liés au glucose de sodium dans l’intestin grêle, le cœur, le cerveau et les reins.

Dans les conditions aérobies (O2 riches) et anaérobies (O2 déficientes), la glycolyse peut commencer une fois que le glucose pénètre dans le cytosol d’une cellule. Il existe deux phases principales de la glycolyse. La première phase est énergisant et est considérée comme une étape préparatoire, piégeant le glucose dans la cellule et la restructuration de l’épine dorsale de six carbones afin qu’il puisse être efficacement fendu. La deuxième phase est la phase payante, libérant de l’énergie et générant du pyruvate.

Destin de Pyruvate

Selon le niveau d’oxygène et la présence de mitochondries, le pyruvate peut avoir l’un des deux destins possibles. Dans des conditions aérobies, avec des mitochondries présentes, le pyruvate pénètre dans les mitochondries, subissant le cycle de l’acide citrique et la chaîne de transport d’électrons (ETC) à oxyder au CO2,H2O, et encore plus d’ATP. En revanche, dans des conditions anaérobies (c.-à-d. les muscles de travail) ou le manque de mitochondries (c.-à-d. les procaryotes), le pyruvate subit une fermentation du lactate (c.-à-d. est réduit au lactate dans des conditions anaérobies). Fait intéressant, la levure et certaines bactéries dans des conditions anaérobies peuvent convertir le pyruvate en éthanol par un processus connu sous le nom de fermentation de l’alcool.

Régulation de la glycolyse

Un contrôle et une régulation serrés des voies métaboliques à médiation enzymatique, comme la glycolyse, sont essentiels au bon fonctionnement d’un organisme. Le contrôle est exercé par limitation du substrat ou par régulation liée aux enzymes. La limitation du substrat se produit lorsque la concentration de substrat et de produits dans la cellule est proche de l’équilibre. Par conséquent, la disponibilité du substrat détermine le taux de réaction. Dans la régulation liée aux enzymes, la concentration du substrat et des produits est loin de l’équilibre. L’activité de l’enzyme détermine le taux de réaction, qui contrôle le flux de la voie globale. Dans la glycolyse, les trois enzymes régulatrices sont l’hexokinase, la phosphofructokinase et la kinase pyruvate.


Lecture suggérée

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
simple hit counter