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8.2: Was ist Glykolyse?
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Was ist Glykolyse?
 

PROTOKOLLE

8.2: Was ist Glykolyse?

Überblick

Zellen erzeugen durch den Abbau von Makromolekülen Energie. Die Zellatmung ist der biochemische Prozess, der Nahrungsenergie (aus den chemischen Bindungen der Makromoleküle) in chemische Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP) umsetzt. Der erste Schritt dieses streng geregelten und komplexen Prozesses ist die Glykolyse. Das Wort Glykolyse stammt aus dem Lateinischen Glyco (Zucker) und lysis (Abbau). Die Glykolyse erfüllt zwei wesentliche intrazelluläre Funktionen: die Erzeugung von ATP und die Herstellung von Zwischenmetaboliten, welche in andere Stoffwechselwege eingespeist werden. Der glykolytische Zyklus wandelt eine Hexose (sechs Kohlenhydrate, wie Glucose) in zwei Triosemoleküle (drei Kohlenhydrate) wie Pyruvat und ein Netz aus zwei Molekülen ATP (vier produziert, zwei verbraucht) und zwei Molekülen Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid (NADH) um.

Die Entdeckung der Glykolyse

Wussten Sie, dass die Glykolyse der erste gefundene biochemische Reaktionsweg war? Mitte der 1800er Jahre stellte Louis Pasteur fest, dass Mikroorganismen den Abbau von Glucose in Abwesenheit von Sauerstoff (Fermentation) bewirken. Eduard Buchner fand 1897 heraus, dass in zellfreien Hefeextrakten noch immer Gärungsreaktionen stattfanden. Dies wird durch Aufbrechen der Zelle und Sammeln des Cytoplasmas, das die löslichen Moleküle und Organellen enthält, erreicht. 1905 entdeckten Arthur Harden und William Young kurz darauf, dass die Geschwindigkeit der Gärung ohne die Zugabe von anorganischem Phosphat (Pi) abnimmt und dass die Gärung sowohl eine hitzeempfindliche Komponente (später identifiziert, um eine Anzahl von Enzymen zu enthalten) als auch eine niedermolekulare, hitzestabile Fraktion (anorganische Ionen, ATP, ADP und Coenzyme wie NAD) erfordert. Bis 1940 wurde der vollständige Reaktionsweg der Glykolyse durch Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas, und viele weitere Wissenschaftler aufgedeckt. Tatsächlich ist die Glykolyse daher heute auch als EMP-Weg bekannt.

Das Schicksal der Glucose

Glucose kann auf zwei Arten in die Zellen gelangen. Zum einen kann sie über erleichterte Diffusion über eine Gruppe von Integralproteinen, die als GLUT (Glucose-Transporter) bezeichnet werden, in die Zelle gelangen. Mitglieder der GLUT-Proteinfamilie sind in bestimmten Geweben im gesamten menschlichen Körper vorhanden. Alternativ bewegt der sekundäre aktive Transport die Glucose gegen ihren Konzentrationsgradienten über ein Transmembran-Symporter-Protein. Der Symporter nutzt die elektrochemische Energie aus dem Pumpen eines Ions. Beispiele sind die Natrium-Glucose-verknüpften Transporter im Dünndarm, Herz, Gehirn und in den Nieren.

Unter sowohl aeroben (O2 reichen) als auch anaeroben (O2 mangelhaften) Bedingungen beginnt die Glykolyse, sobald Glucose in das Zytosol einer Zelle gelangt. Es gibt zwei Hauptphasen der Glykolyse. Die erste Phase ist energieaufwendig und gilt als vorbereitender Schritt. Bei ihm wird Glucose in der Zelle festgehalten und das Sechs-Kohlenstoff-Gerüst so umstrukturiert, dass es effizient gespalten werden kann. In der zweiten Phase wird dann Energie freigesetzt und Pyruvat erzeugt.

Schicksal des Pyruvats

Abhängig vom Sauerstoffgehalt und dem Vorhandensein von Mitochondrien kann das Pyruvat eines von zwei möglichen Schicksalen ereilen. Unter aeroben Bedingungen tritt das Pyruvat bei Vorhandensein von Mitochondrien in die Mitochondrien ein und durchläuft den Citratzyklus und die Elektronentransportkette (ETK). So wird es zu CO2, H2O und noch mehr ATP oxidiert. Im Gegensatz dazu wird Pyruvat unter anaeroben Bedingungen (beispielsweise bei arbeitenden Muskeln) oder bei fehlenden Mitochondrien (also bei Prokaryonten) einer Laktatgärung unterzogen. Pyruvat wird unter anaeroben Bedingungen also zu Laktat reduziert. Interessanterweise können Hefe und einige Bakterien unter anaeroben Bedingungen Pyruvat durch einen Prozess, der als Alkoholgärung bekannt ist, in Ethanol umwandeln.

Regulierung der Glykolyse

Die genaue Kontrolle und Regulierung enzymvermittelter Stoffwechselwege, wie z.B. der Glykolyse, ist für das ordnungsgemäße Funktionieren eines Organismus von entscheidender Bedeutung. Die Kontrolle wird durch die Begrenzung des Substrats oder die enzymatische Regulierung ausgeübt. Substratlimitierung tritt auf, wenn die Konzentration von Substrat und Produkten in der Zelle nahezu ausgeglichen ist. Folglich bestimmt die Verfügbarkeit des Substrats die Geschwindigkeit der Reaktion. Bei der enzymgebundenen Regulation sind die Konzentrationen von Substrat und Produkten weit vom Gleichgewicht entfernt. Die Aktivität des Enzyms bestimmt die Reaktionsgeschwindigkeit, die den Fluss des Gesamtpfades steuert. Bei der Glykolyse gibt es drei regulatorischen Enzyme :Hexokinase, Phosphofruktokinase und Pyruvatkinase.


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