8.10: Chemiosmosis
8.10: Chemiosmose
Overview
Oxidative phosphorylation is a highly efficient process that generates large amounts of adenosine triphosphate (ATP), the basic unit of energy that drives many processes in living cells. Oxidative phosphorylation involves two processes—electron transport and chemiosmosis. During electron transport, electrons are shuttled between large complexes on the inner mitochondrial membrane and protons (H+) are pumped across the membrane into the intermembrane space, creating an electrochemical gradient. In the next step, protons flow back down their gradient into the mitochondrial matrix via ATP synthase, a protein complex embedded within the inner membrane. This process, called chemiosmosis, uses the energy of the proton gradient to drive the synthesis of ATP from adenosine diphosphate (ADP).
Electron Transport Chain
The electron transport chain is a series of complexes that transfer electrons from electron donors to electron acceptors via simultaneous reduction and oxidation reactions, otherwise known as redox reactions. At the end of the chain, electrons reduce molecular oxygen to produce water.
The shuttling of electrons between complexes is coupled with proton transfer, whereby protons (H+ ions) travel from the mitochondrial matrix to the intermembrane space against their concentration gradient. Eventually, the high concentration of protons in the intermembrane space forces protons down their concentration gradient back into the mitochondrial matrix through ATP synthase, thus producing ATP. This process, which uses energy stored in the proton gradient across the membrane to drive cellular work, is called chemiosmosis.
ATP Synthase
The structure responsible for the movement of protons across the inner mitochondrial membrane is the protein complex ATP synthase. It consists of a stator—the channel in which hydrogen ions enter and leave the complex, a multi-unit rotor (F0) embedded within the membrane, and a knob of catalytic proteins (F1) located in the mitochondrial matrix. The F0 rotor spins as hydrogen ions bind to, and change the shape of, each sub-unit. The spinning rotor then turns an internal rod that changes the conformation of F1 that facilitates its binding to ADP and inorganic phosphate, resulting in the production of ATP.
ATP Production
The process of aerobic respiration can produce a total of 30 or 32 ATP per molecule of glucose consumed (Figure 3). Four ATP are produced during glycolysis, but two are consumed in the process, resulting in a net total of two ATP molecules. One ATP molecule is produced per round of the Krebs cycle, and two cycles occur for every molecule of glucose, producing a net total of two ATP. Finally, 26 or 28 ATP are produced in the electron transport chain through oxidative phosphorylation, depending on whether NADH or FADH2 is used as the electron carrier.
Overzicht
Oxidatieve fosforylering is een zeer efficiënt proces dat grote hoeveelheden adenosinetrifosfaat (ATP) genereert, de basiseenheid van energie die veel processen in levende cellen aandrijft. Oxidatieve fosforylering omvat twee processen: elektronentransport en chemiosmose. Tijdens elektronentransport worden elektronen heen en weer geslingerd tussen grote complexen op het binnenste mitochondriale membraan en worden protonen (H + ) over het membraan gepompt in de intermembraanruimte, waardoor een elektrochemische gradiënt ontstaat. In de volgende stap stromen protonen terug langs hun gradiënt in de mitochondriale matrix via ATP-synthase, een eiwitcomplex ingebed in het binnenmembraan. Dit proces, chemiosmose genaamd, gebruikt de energie van de protongradiënt om de synthese van ATP uit adenosinedifosfaat (ADP) aan te sturen.
Elektronentransportketen
De elektronentransportketen is een reeks complexen die elektronen overbrengen van elektronendonoren naar elektronenacceptoren vieen gelijktijdige reductie- en oxidatiereactie, ook wel bekend als redoxreacties. Aan het einde van de keten verminderen elektronen moleculaire zuurstof om water te produceren.
Het pendelen van elektronen tussen complexen gaat gepaard met protonenoverdracht, waarbij protonen (H + -ionen) van de mitochondriale matrix naar de intermembraanruimte reizen tegen hun concentratiegradiënt in. Uiteindelijk dwingt de hoge concentratie van protonen in de intermembrane ruimte protonen naar beneden hun concentratiegradiënt terug in de mitochondriale matrix via ATP-synthase, waardoor ATP wordt geproduceerd. Dit proces, dat energie gebruikt die is opgeslagen in de protongradiënt over het membraan om cellulair werk te stimuleren, wordt chemiosmose genoemd.
ATP Synthase
De structuur die verantwoordelijk is voor de beweging van protonen door het binnenste mitochondriale membraan is het eiwitcomplex ATP-synthase. Het bestaat uit een stator - het kanaal waarin waterstofionen het complex binnenkomen en verlaten, een rotor met meerdere eenheden (F 0) ingebed in het membraan, en een knop van katalytische eiwitten (F 1 ) in de mitochondriale matrix. De F 0- rotor draait terwijl waterstofionen zich binden aan en de vorm van elke subeenheid veranderen. De draaiende rotor draait vervolgens een interne staaf die de conformatie van F 1 verandert , waardoor de binding aan ADP en anorganisch fosfaat wordt vergemakkelijkt, wat resulteert in de productie van ATP.
ATP-productie
Het proces van aërobe ademhaling kan in totaal 30 of 32 ATP per verbruikte glucosemolecule produceren (Figuur 3). Vier ATP worden geproduceerd tijdens glycolyse, maar twee worden verbruikt in het proces, wat resulteert in een totaal van twee ATP-moleculen. Per ronde van de Krebs-cyclus wordt één ATP-molecuul geproduceerd en voor elk glucosemolecuul vinden twee cycli plaats, waardoor in totaal twee ATP's worden geproduceerd. Ten slotte worden 26 of 28 ATP geproduceerd in de elektronentransportketen door oxidatieve fosforylering, afhankelijk van of NADH of FADH 2 wordt gebruikt als het elektronvervoerder.
