8.10: Chemiosmose
Overzicht
Oxidatieve fosforylering is een zeer efficiënt proces dat grote hoeveelheden adenosinetrifosfaat (ATP) genereert, de basiseenheid van energie die veel processen in levende cellen aandrijft. Oxidatieve fosforylering omvat twee processen: elektronentransport en chemiosmose. Tijdens elektronentransport worden elektronen heen en weer geslingerd tussen grote complexen op het binnenste mitochondriale membraan en worden protonen (H + ) over het membraan gepompt in de intermembraanruimte, waardoor een elektrochemische gradiënt ontstaat. In de volgende stap stromen protonen terug langs hun gradiënt in de mitochondriale matrix via ATP-synthase, een eiwitcomplex ingebed in het binnenmembraan. Dit proces, chemiosmose genaamd, gebruikt de energie van de protongradiënt om de synthese van ATP uit adenosinedifosfaat (ADP) aan te sturen.
Elektronentransportketen
De elektronentransportketen is een reeks complexen die elektronen overbrengen van elektronendonoren naar elektronenacceptoren vieen gelijktijdige reductie- en oxidatiereactie, ook wel bekend als redoxreacties. Aan het einde van de keten verminderen elektronen moleculaire zuurstof om water te produceren.
Het pendelen van elektronen tussen complexen gaat gepaard met protonenoverdracht, waarbij protonen (H + -ionen) van de mitochondriale matrix naar de intermembraanruimte reizen tegen hun concentratiegradiënt in. Uiteindelijk dwingt de hoge concentratie van protonen in de intermembrane ruimte protonen naar beneden hun concentratiegradiënt terug in de mitochondriale matrix via ATP-synthase, waardoor ATP wordt geproduceerd. Dit proces, dat energie gebruikt die is opgeslagen in de protongradiënt over het membraan om cellulair werk te stimuleren, wordt chemiosmose genoemd.
ATP Synthase
De structuur die verantwoordelijk is voor de beweging van protonen door het binnenste mitochondriale membraan is het eiwitcomplex ATP-synthase. Het bestaat uit een stator - het kanaal waarin waterstofionen het complex binnenkomen en verlaten, een rotor met meerdere eenheden (F 0) ingebed in het membraan, en een knop van katalytische eiwitten (F 1 ) in de mitochondriale matrix. De F 0- rotor draait terwijl waterstofionen zich binden aan en de vorm van elke subeenheid veranderen. De draaiende rotor draait vervolgens een interne staaf die de conformatie van F 1 verandert , waardoor de binding aan ADP en anorganisch fosfaat wordt vergemakkelijkt, wat resulteert in de productie van ATP.
ATP-productie
Het proces van aërobe ademhaling kan in totaal 30 of 32 ATP per verbruikte glucosemolecule produceren (Figuur 3). Vier ATP worden geproduceerd tijdens glycolyse, maar twee worden verbruikt in het proces, wat resulteert in een totaal van twee ATP-moleculen. Per ronde van de Krebs-cyclus wordt één ATP-molecuul geproduceerd en voor elk glucosemolecuul vinden twee cycli plaats, waardoor in totaal twee ATP's worden geproduceerd. Ten slotte worden 26 of 28 ATP geproduceerd in de elektronentransportketen door oxidatieve fosforylering, afhankelijk van of NADH of FADH 2 wordt gebruikt als het elektronvervoerder.