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8.10: Chemiosmose
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Chemiosmose
 

PROTOKOLLE

8.10: Chemiosmose

Überblick

Bei der oxidativen Phosphorylierung handelt es sich um einen hocheffizienten Prozess, der große Mengen Adenosintriphosphat (ATP) erzeugt. ATP ist die Grundeinheit der Energie, welche viele Prozesse in lebenden Zellen antreibt. Die oxidative Phosphorylierung umfasst zwei Prozesse: den Elektronentransport durch die Elektronentransportkette und die Chemiosmose. Beim Elektronentransport werden Elektronen zwischen großen Komplexen auf der inneren Mitochondrienmembran hin und her geschoben und Protonen (H+) über die Membran in den Intermembranraum gepumpt. Dadurch entsteht ein elektrochemischer Gradient. Im nächsten Schritt fließen die Protonen über die ATP-Synthase, einen in die innere Membran eingebetteten Proteinkomplex, wieder zurück in die Mitochondrienmatrix. Dieser als Chemiosmose bezeichnete Prozess nutzt die Energie des Protonengradienten, um die Synthese von ATP aus Adenosindiphosphat (ADP) voranzutreiben.

Elektronentransportkette

Die Elektronentransportkette besteht aus einer Reihe von Komplexen, die durch gleichzeitige Reduktions- und Oxidationsreaktionen (Redoxreaktionen) Elektronen von Elektronendonatoren auf Elektronenakzeptoren übertragen. Am Ende der Kette reduzieren die Elektronen molekularen Sauerstoff zu Wasser.

Der Austausch von Elektronen zwischen den Komplexen ist mit einem Protonentransfer gekoppelt, wobei Protonen (H+ Ionen) entgegen ihrem Konzentrationsgradienten von der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum gelangen. Schließlich zwingt die hohe Konzentration der Protonen im Intermembranraum die Protonen durch die ATP-Synthase mit ihrem Konzentrationsgradienten zurück in die Mitochondrienmatrix und erzeugt so ATP. Man bezeichnet diesen Prozess, der die im Protonengradienten über die Membran gespeicherte Energie nutzt, um die zelluläre Arbeit voranzutreiben, als Chemiosmose.

ATP-Synthase

Die Struktur, welche für die Bewegung von Protonen durch die innere Mitochondrienmembran verantwortlich ist, ist der Proteinkomplex ATP-Synthase. ATP-Synthase besteht aus einem Stator. Dies ist ein Kanal, durch den Wasserstoffionen in den Komplex ein -und austreten können. Darüber hinaus besteht die ATP-Synthase aus einem in die Membran eingebetteten mehrgliedrigen Rotor (F0) und einem in der Mitochondrienmatrix befindlichen Knoten aus katalytischen Proteinen (F1). Der F0 Rotor dreht sich, wenn Wasserstoffionen an jede Untereinheit binden und deren Form ändern. Der sich drehende Rotor dreht dann eine interne Stange, welche die Konformation von F1 ändert, was die Bindung an ADP und anorganisches Phosphat erleichtert. Das führt dann zur Produktion von ATP.

ATP-Produktion

Der Prozess der aeroben Atmung kann aus einem Glucosemolekül insgesamt 30 oder 32 ATP pro produzieren (Abbildung 3). Bei der Glykolyse werden vier ATP produziert und zwei ATP verbraucht Es bleiben also zwei ATP übrig. Im Krebszyklus wird ein ATP-Molekül produziert. Pro Glucosemolekül findet dieser Zyklus jedoch zweimal statt, so dass sich insgesamt zwei ATP ergeben. Schließlich werden in der Elektronentransportkette durch oxidative Phosphorylierung 26 oder 28 ATP produziert. Das ist davon abhängig, ob NADH oder FADH2 als Elektronenträger verwendet wird.


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