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8.10: Chemiosmose
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Chemiosmosis
 
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8.10: Chemiosmosis

8.10: Chemiosmose

Overview

Oxidative phosphorylation is a highly efficient process that generates large amounts of adenosine triphosphate (ATP), the basic unit of energy that drives many processes in living cells. Oxidative phosphorylation involves two processes—electron transport and chemiosmosis. During electron transport, electrons are shuttled between large complexes on the inner mitochondrial membrane and protons (H+) are pumped across the membrane into the intermembrane space, creating an electrochemical gradient. In the next step, protons flow back down their gradient into the mitochondrial matrix via ATP synthase, a protein complex embedded within the inner membrane. This process, called chemiosmosis, uses the energy of the proton gradient to drive the synthesis of ATP from adenosine diphosphate (ADP).

Electron Transport Chain

The electron transport chain is a series of complexes that transfer electrons from electron donors to electron acceptors via simultaneous reduction and oxidation reactions, otherwise known as redox reactions. At the end of the chain, electrons reduce molecular oxygen to produce water.

The shuttling of electrons between complexes is coupled with proton transfer, whereby protons (H+ ions) travel from the mitochondrial matrix to the intermembrane space against their concentration gradient. Eventually, the high concentration of protons in the intermembrane space forces protons down their concentration gradient back into the mitochondrial matrix through ATP synthase, thus producing ATP. This process, which uses energy stored in the proton gradient across the membrane to drive cellular work, is called chemiosmosis.

ATP Synthase

The structure responsible for the movement of protons across the inner mitochondrial membrane is the protein complex ATP synthase. It consists of a stator—the channel in which hydrogen ions enter and leave the complex, a multi-unit rotor (F0) embedded within the membrane, and a knob of catalytic proteins (F1) located in the mitochondrial matrix. The F0 rotor spins as hydrogen ions bind to, and change the shape of, each sub-unit. The spinning rotor then turns an internal rod that changes the conformation of F1 that facilitates its binding to ADP and inorganic phosphate, resulting in the production of ATP.

ATP Production

The process of aerobic respiration can produce a total of 30 or 32 ATP per molecule of glucose consumed (Figure 3). Four ATP are produced during glycolysis, but two are consumed in the process, resulting in a net total of two ATP molecules. One ATP molecule is produced per round of the Krebs cycle, and two cycles occur for every molecule of glucose, producing a net total of two ATP. Finally, 26 or 28 ATP are produced in the electron transport chain through oxidative phosphorylation, depending on whether NADH or FADH2 is used as the electron carrier.

Überblick

Bei der oxidativen Phosphorylierung handelt es sich um einen hocheffizienten Prozess, der große Mengen Adenosintriphosphat (ATP) erzeugt. ATP ist die Grundeinheit der Energie, welche viele Prozesse in lebenden Zellen antreibt. Die oxidative Phosphorylierung umfasst zwei Prozesse: den Elektronentransport durch die Elektronentransportkette und die Chemiosmose. Beim Elektronentransport werden Elektronen zwischen großen Komplexen auf der inneren Mitochondrienmembran hin und her geschoben und Protonen (H+) über die Membran in den Intermembranraum gepumpt. Dadurch entsteht ein elektrochemischer Gradient. Im nächsten Schritt fließen die Protonen über die ATP-Synthase, einen in die innere Membran eingebetteten Proteinkomplex, wieder zurück in die Mitochondrienmatrix. Dieser als Chemiosmose bezeichnete Prozess nutzt die Energie des Protonengradienten, um die Synthese von ATP aus Adenosindiphosphat (ADP) voranzutreiben.

Elektronentransportkette

Die Elektronentransportkette besteht aus einer Reihe von Komplexen, die durch gleichzeitige Reduktions- und Oxidationsreaktionen (Redoxreaktionen) Elektronen von Elektronendonatoren auf Elektronenakzeptoren übertragen. Am Ende der Kette reduzieren die Elektronen molekularen Sauerstoff zu Wasser.

Der Austausch von Elektronen zwischen den Komplexen ist mit einem Protonentransfer gekoppelt, wobei Protonen (H+ Ionen) entgegen ihrem Konzentrationsgradienten von der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum gelangen. Schließlich zwingt die hohe Konzentration der Protonen im Intermembranraum die Protonen durch die ATP-Synthase mit ihrem Konzentrationsgradienten zurück in die Mitochondrienmatrix und erzeugt so ATP. Man bezeichnet diesen Prozess, der die im Protonengradienten über die Membran gespeicherte Energie nutzt, um die zelluläre Arbeit voranzutreiben, als Chemiosmose.

ATP-Synthase

Die Struktur, welche für die Bewegung von Protonen durch die innere Mitochondrienmembran verantwortlich ist, ist der Proteinkomplex ATP-Synthase. ATP-Synthase besteht aus einem Stator. Dies ist ein Kanal, durch den Wasserstoffionen in den Komplex ein -und austreten können. Darüber hinaus besteht die ATP-Synthase aus einem in die Membran eingebetteten mehrgliedrigen Rotor (F0) und einem in der Mitochondrienmatrix befindlichen Knoten aus katalytischen Proteinen (F1). Der F0 Rotor dreht sich, wenn Wasserstoffionen an jede Untereinheit binden und deren Form ändern. Der sich drehende Rotor dreht dann eine interne Stange, welche die Konformation von F1 ändert, was die Bindung an ADP und anorganisches Phosphat erleichtert. Das führt dann zur Produktion von ATP.

ATP-Produktion

Der Prozess der aeroben Atmung kann aus einem Glucosemolekül insgesamt 30 oder 32 ATP pro produzieren (Abbildung 3). Bei der Glykolyse werden vier ATP produziert und zwei ATP verbraucht Es bleiben also zwei ATP übrig. Im Krebszyklus wird ein ATP-Molekül produziert. Pro Glucosemolekül findet dieser Zyklus jedoch zweimal statt, so dass sich insgesamt zwei ATP ergeben. Schließlich werden in der Elektronentransportkette durch oxidative Phosphorylierung 26 oder 28 ATP produziert. Das ist davon abhängig, ob NADH oder FADH2 als Elektronenträger verwendet wird.


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