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8.10: Quimiosmosis

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8.10: Chemiosmosis

8.10: Quimiosmosis


Oxidative phosphorylation is a highly efficient process that generates large amounts of adenosine triphosphate (ATP), the basic unit of energy that drives many processes in living cells. Oxidative phosphorylation involves two processes—electron transport and chemiosmosis. During electron transport, electrons are shuttled between large complexes on the inner mitochondrial membrane and protons (H+) are pumped across the membrane into the intermembrane space, creating an electrochemical gradient. In the next step, protons flow back down their gradient into the mitochondrial matrix via ATP synthase, a protein complex embedded within the inner membrane. This process, called chemiosmosis, uses the energy of the proton gradient to drive the synthesis of ATP from adenosine diphosphate (ADP).

Electron Transport Chain

The electron transport chain is a series of complexes that transfer electrons from electron donors to electron acceptors via simultaneous reduction and oxidation reactions, otherwise known as redox reactions. At the end of the chain, electrons reduce molecular oxygen to produce water.

The shuttling of electrons between complexes is coupled with proton transfer, whereby protons (H+ ions) travel from the mitochondrial matrix to the intermembrane space against their concentration gradient. Eventually, the high concentration of protons in the intermembrane space forces protons down their concentration gradient back into the mitochondrial matrix through ATP synthase, thus producing ATP. This process, which uses energy stored in the proton gradient across the membrane to drive cellular work, is called chemiosmosis.

ATP Synthase

The structure responsible for the movement of protons across the inner mitochondrial membrane is the protein complex ATP synthase. It consists of a stator—the channel in which hydrogen ions enter and leave the complex, a multi-unit rotor (F0) embedded within the membrane, and a knob of catalytic proteins (F1) located in the mitochondrial matrix. The F0 rotor spins as hydrogen ions bind to, and change the shape of, each sub-unit. The spinning rotor then turns an internal rod that changes the conformation of F1 that facilitates its binding to ADP and inorganic phosphate, resulting in the production of ATP.

ATP Production

The process of aerobic respiration can produce a total of 30 or 32 ATP per molecule of glucose consumed (Figure 3). Four ATP are produced during glycolysis, but two are consumed in the process, resulting in a net total of two ATP molecules. One ATP molecule is produced per round of the Krebs cycle, and two cycles occur for every molecule of glucose, producing a net total of two ATP. Finally, 26 or 28 ATP are produced in the electron transport chain through oxidative phosphorylation, depending on whether NADH or FADH2 is used as the electron carrier.

Visión general

La fosforilación oxidativa es un proceso altamente eficiente que genera grandes cantidades de trifosfato de adenosina (ATP), la unidad básica de energía que impulsa muchos procesos en células vivas. La fosforilación oxidativa implica dos procesos: transporte de electrones y quimiosmosis. Durante el transporte de electrones, los electrones se transportan entre grandes complejos en la membrana mitocondrial interna y los protones (H+) se bombean a través de la membrana en el espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico. En el siguiente paso, los protones fluyen de nuevo hacia abajo su gradiente hacia la matriz mitocondrial a través de ATP sintasa, un complejo proteico incrustado dentro de la membrana interna. Este proceso, llamado quimiosmosis, utiliza la energía del gradiente de protones para impulsar la síntesis de ATP del difosfato de adenosina (ADP).

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es una serie de complejos que transfieren electrones de donantes de electrones a aceptadores de electrones a través de reacciones simultáneas de reducción y oxidación, también conocidas como reacciones redox. Al final de la cadena, los electrones reducen el oxígeno molecular para producir agua.

El cierre de electrones entre complejos se combina con la transferencia de protones, mediante la cual los protones (H+ iones) viajan desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana contra su gradiente de concentración. Eventualmente, la alta concentración de protones en el espacio intermembrano fuerza a los protones por su gradiente de concentración de nuevo en la matriz mitocondrial a través de ATP sintasa, produciendo así ATP. Este proceso, que utiliza la energía almacenada en el gradiente de protones a través de la membrana para impulsar el trabajo celular, se llama quimiosmosis.

ATP Synthase

La estructura responsable del movimiento de los protones a través de la membrana mitocondrial interna es el complejo proteico ATP sintasa. Consiste en un estator, el canal en el que los iones de hidrógeno entran y salen del complejo, un rotor de varias unidades (F0)incrustado dentro de la membrana y una perilla de proteínas catalíticas (F1)ubicadas en la matriz mitocondrial. El rotor F0 gira a medida que los iones de hidrógeno se unen a cada subunidad y cambian la forma de cada subunidad. El rotor giratorio entonces gira una varilla interna que cambia la conformación de F1 que facilita su unión a ADP y fosfato inorgánico, lo que resulta en la producción de ATP.

Producción ATP

El proceso de respiración aeróbica puede producir un total de 30 o 32 ATP por molécula de glucosa consumida (Figura 3). Cuatro ATP se producen durante la glucólisis, pero dos se consumen en el proceso, lo que resulta en un total neto de dos moléculas de ATP. Una molécula de ATP se produce por ronda del ciclo Krebs, y se producen dos ciclos para cada molécula de glucosa, produciendo un total neto de dos ATP. Finalmente, 26 o 28 ATP se producen en la cadena de transporte de electrones a través de la fosforilación oxidativa, dependiendo de si NADH o FADH2 se utiliza como portador de electrones.

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