8.13: 発酵
真核生物の多くは、生存し適切に機能するために酸素を必要とします。このような生物は、グルコースと酸素を二酸化炭素と水に代謝する好気呼吸で、大量のエネルギーを生み出します。しかし、ほとんどの真核生物は、酸素がなくとも、嫌気性代謝によって、ある程度のエネルギーを作り出せるのです。
好気呼吸は、一連の酸化・還元反応を経て、最終的な電子受容体である酸素を水に還元して終了します。酸素がないと、この反応は起こりません。代わりに、ピルビン酸などの有機分子を最終的な電子受容体として用いることで、細胞は解糖で生成されたNADHを再生させます。このように、有機分子を使ってNADHからNAD+を再生成するプロセスは発酵と呼ばれます。
発酵は、反応の最終生成物によって2種類に分けられます。1）乳酸発酵と2）アルコール発酵です。哺乳類では、ミトコンドリアがなく好気呼吸のできない赤血球や、激しい運動をした骨格筋で乳酸発酵が起こります。また、ヨーグルトに含まれるような特定の細菌でも生じます。この反応では、ピルビン酸とNADHが乳酸とNAD+に変換されます。
アルコール発酵は2段階工程です。第一段階で、ピルビン酸が二酸化炭素とアセトアルデヒドに変換されます。第2段階では、アセトアルデヒドが電子受容体として働き、付随してNADHをNAD+に変えながらエタノールへと還元されます。全体として、アルコール発酵はピルビン酸とNADHをエタノール、二酸化炭素、NAD+に変換します。酵母はアルコール発酵を使って、糖を二酸化炭素とエタノールに変換します。ビールやワインなどのアルコール飲料は、この工程を利用して作られています。
