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9.6: Der Calvin-Zyklus
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PROTOKOLLE

9.6: Der Calvin-Zyklus

Überblick

Die Fotosynthese wandelt jährlich ca. 200 Milliarden Tonnen Kohlendioxid (CO2) in organische Verbindungen um und produziert ca. 140 Milliarden Tonnen Luftsauerstoff (O2). Die Fotosynthese stellt also sämtliche Grundlagen für die menschlichen Nahrungs-und Sauerstoffaufnahme zur Verfügung.

Der fotosynthetische Prozess kann in zwei verschiedene Arten von Reaktionen unterteilt werden, welche in verschiedenen Regionen der pflanzlichen Chloroplasten ablaufen. Es gibt die lichtabhängige Reaktion und die lichtunabhängige bzw. dunkle Reaktion. Die lichtabhängige Reaktion findet in der Thylakoidmembran eins Chloroplasts statt. Bei dieser wird Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt und in Form von ATP und NADPH gespeichert. Diese Energie wird dann in der Stromaregion des Chloroplasten genutzt, um atmosphärisches Kohlendioxid durch die lichtunabhängigen Reaktionen des Calvin-Benson-Zyklus in komplexe Kohlenhydrate zu reduzieren.

Der Calvin-Benson-Zyklus

Der Calvin-Benson-Zyklus stellt die Gesamtheit der lichtunabhängigen, fotosynthetischen Reaktionen dar. Er nutzt das Adenosintriphosphat (ATP) und Nikotinamid-Adenin-Dinucleotid-Phosphat (NADPH), die während der lichtabhängigen Reaktionen entstanden sind, um atmosphärisches CO2 in komplexe Kohlenhydrate umzuwandeln. Der Calvin-Benson-Zyklus regeneriert auch Adenosindiphosphat (ADP) und NADP+ für die lichtabhängige Reaktion.

Zu Beginn des Calvin-Benson-Zyklus tritt atmosphärisches CO2 durch so genannte Spaltöffnungen in das Blatt ein. In der Stromaregion des Chloroplasten gibt das Enzym Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) ein Kohlenstoffatom aus dem aufgenommenen CO2 an ein 5-Kohlenstoff (5C)-Akzeptorzuckermolekül (Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP)), weiter. Das resultierende 6C-Molekül ist sehr instabil und spaltet sich in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGA) auf. Das Enzym 3-Phosphoglyceratkinase verwendet ATP, um diese 3-PGA-Moleküle zu 1,3-Bisphosphoglycerat zu phosphorylieren. Die Glycerinaldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase verwendet NADPH, um diese Moleküle zu reduzieren und Glycerinaldehyd-3-Phosphat (G3P), einen 3C-Zucker, zu bilden. Aus diesem Endprodukt ergibt sich der Name C3 Kohlenstofffixierung, der ein Alias für den Calvin-Benson-Zyklus ist.

Um sechs CO2 Moleküle zu binden, reduziert der Calvin-Benson-Zyklus 12 NADPH-und 18 ATP-Moleküle. Diese Energiequellen werden über die lichtabhängigen Reaktionen der Fotosynthese wieder regeneriert. Die sechs CO2 Moleküle sind an sechs 5C-Moleküle (RuBP) gebunden, die in 12 3C-Moleküle (G3P) zerfallen. Zehn dieser G3P-Moleküle regenerieren sechs Moleküle des RuBP-Akzeptors, um den Zyklus fortzusetzen. Zwei G3P-Moleküle werden in eine Glucose umgewandelt. G3P kann auch zur Synthese anderer Kohlenhydrate, Aminosäuren und Lipide verwendet werden.


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