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9.6: Der Calvin-Zyklus
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The Calvin Cycle
 
PROTOKOLLE

9.6: The Calvin Cycle

9.6: Der Calvin-Zyklus

Overview

Oxygenic photosynthesis converts approximately 200 billion tons of carbon dioxide (CO2) annually to organic compounds and produces approximately 140 billion tons of atmospheric oxygen (O2). Photosynthesis is the basis of all human food and oxygen needs.

The photosynthetic process can be divided into two sets of reactions that take place in different regions of plant chloroplasts: the light-dependent reaction and the light-independent or “dark” reactions. The light-dependent reaction takes place in the thylakoid membrane of the chloroplast. It converts light energy to chemical energy, stored as ATP and NADPH. This energy is then utilized in the stroma region of the chloroplast, to reduce atmospheric carbon dioxide into complex carbohydrates through the light-independent reactions of the Calvin-Benson cycle.

The Calvin-Benson Cycle

The Calvin-Benson cycle represents the light-independent set of photosynthetic reactions. It uses the adenosine triphosphate (ATP) and nicotinamide-adenine dinucleotide phosphate (NADPH) generated during the light-dependent reactions to convert atmospheric CO2 into complex carbohydrates. The Calvin-Benson cycle also regenerates adenosine diphosphate (ADP) and NADP+ for the light-dependent reaction.

At the start of the Calvin-Benson cycle, atmospheric CO2 enters the leaf through openings called stomata. In the stroma region of the chloroplast, the enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO) adds one carbon atom from CO2 to a 5-carbon (5C) acceptor sugar molecule, ribulose-1,5- bisphosphate (RuBP). The resulting 6C molecule is highly unstable and splits into two molecules of 3-phosphoglyceric acid (3-PGA). The enzyme 3-phosphoglycerate kinase uses ATP to phosphorylate these 3-PGA molecules to form 1,3-bisphosphoglycerate. Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase uses NADPH to reduce these molecules to form glyceraldehyde 3-phosphate (G3P), a 3C sugar. This final product gives rise to the name C3 carbon fixation—an alias for the Calvin-Benson cycle.

To fix six CO2 molecules, the Calvin-Benson cycle reduces 12 NADPH and 18 ATP molecules. These energy sources are replenished by the light-dependent reactions of photosynthesis. The six CO2 are attached to six 5C molecules (RuBP) that break into 12 3C molecules (G3P). Ten of these G3P molecules regenerate six molecules of the RuBP acceptor, to continue the cycle. Two molecules of G3P are converted into one glucose. G3P may also be used to synthesize other carbohydrates, amino acids, and lipids.

Überblick

Die Fotosynthese wandelt jährlich ca. 200 Milliarden Tonnen Kohlendioxid (CO2) in organische Verbindungen um und produziert ca. 140 Milliarden Tonnen Luftsauerstoff (O2). Die Fotosynthese stellt also sämtliche Grundlagen für die menschlichen Nahrungs-und Sauerstoffaufnahme zur Verfügung.

Der fotosynthetische Prozess kann in zwei verschiedene Arten von Reaktionen unterteilt werden, welche in verschiedenen Regionen der pflanzlichen Chloroplasten ablaufen. Es gibt die lichtabhängige Reaktion und die lichtunabhängige bzw. dunkle Reaktion. Die lichtabhängige Reaktion findet in der Thylakoidmembran eins Chloroplasts statt. Bei dieser wird Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt und in Form von ATP und NADPH gespeichert. Diese Energie wird dann in der Stromaregion des Chloroplasten genutzt, um atmosphärisches Kohlendioxid durch die lichtunabhängigen Reaktionen des Calvin-Benson-Zyklus in komplexe Kohlenhydrate zu reduzieren.

Der Calvin-Benson-Zyklus

Der Calvin-Benson-Zyklus stellt die Gesamtheit der lichtunabhängigen, fotosynthetischen Reaktionen dar. Er nutzt das Adenosintriphosphat (ATP) und Nikotinamid-Adenin-Dinucleotid-Phosphat (NADPH), die während der lichtabhängigen Reaktionen entstanden sind, um atmosphärisches CO2 in komplexe Kohlenhydrate umzuwandeln. Der Calvin-Benson-Zyklus regeneriert auch Adenosindiphosphat (ADP) und NADP+ für die lichtabhängige Reaktion.

Zu Beginn des Calvin-Benson-Zyklus tritt atmosphärisches CO2 durch so genannte Spaltöffnungen in das Blatt ein. In der Stromaregion des Chloroplasten gibt das Enzym Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) ein Kohlenstoffatom aus dem aufgenommenen CO2 an ein 5-Kohlenstoff (5C)-Akzeptorzuckermolekül (Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP)), weiter. Das resultierende 6C-Molekül ist sehr instabil und spaltet sich in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGA) auf. Das Enzym 3-Phosphoglyceratkinase verwendet ATP, um diese 3-PGA-Moleküle zu 1,3-Bisphosphoglycerat zu phosphorylieren. Die Glycerinaldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase verwendet NADPH, um diese Moleküle zu reduzieren und Glycerinaldehyd-3-Phosphat (G3P), einen 3C-Zucker, zu bilden. Aus diesem Endprodukt ergibt sich der Name C3 Kohlenstofffixierung, der ein Alias für den Calvin-Benson-Zyklus ist.

Um sechs CO2 Moleküle zu binden, reduziert der Calvin-Benson-Zyklus 12 NADPH-und 18 ATP-Moleküle. Diese Energiequellen werden über die lichtabhängigen Reaktionen der Fotosynthese wieder regeneriert. Die sechs CO2 Moleküle sind an sechs 5C-Moleküle (RuBP) gebunden, die in 12 3C-Moleküle (G3P) zerfallen. Zehn dieser G3P-Moleküle regenerieren sechs Moleküle des RuBP-Akzeptors, um den Zyklus fortzusetzen. Zwei G3P-Moleküle werden in eine Glucose umgewandelt. G3P kann auch zur Synthese anderer Kohlenhydrate, Aminosäuren und Lipide verwendet werden.


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