9.7: C4 경로 및 CAM
개요
사탕수수나 옥수수와 같이 뜨거운 환경에서 자라는 몇몇 식물들은 탄소를 고정하기 위해 C4 경로(C4 pathway)라고 불리는 대체 과정을 이용합니다. 이 회로는 대기 중 CO2가 엽육세포(mesophyll cell)로 들어가서 포스포에놀피루브산(phosphoenolpyruvate, 줄여서 PEP)에서 옥살로아세트산(oxaloacetate; 4탄소 분자)를 생성하는 데 사용됩니다. 그런 다음 옥살로아세트산은 말산(malate; 사과산)으로 변환되고 산소 농도가 낮은 유관속초세포(bundle sheath cell)로 수송됩니다. 그곳에서 CO2는 말산에서 방출되어 당으로 변환되는 캘빈회로(Calvin cycle)로 들어갑니다. 한편 CAM 경로(CAM pathway)는 낮 동안 물을 보존해야 하는 선인장과 같은 식물에서 실행됩니다. CAM 식물은 밤에 CO2를 잎에 넣고 말산을 생성해 다음 날까지 액포(vacuole)에 저장합니다. 그런 다음 말산은 액포에서 방출되어 캘빈회로에서 처리됩니다. C4 경로는 서로 다른 과정을 국소적으로 구분하고, CAM 경로는 이를 시간순으로 구분합니다.
C4 경로
옥수수와 사탕수수 같은 몇몇 식물들은 뜨겁고 건조한 환경에서 물 손실을 피하도록 탄소를 고정하는 대안적인 방법을 진화 시켜 왔습니다. 그러한 방법 중 하나는 C4 경로입니다. 첫 번째 단계에서는 CO2는 엽육세포로 들어가고, 포스포에놀피루브산카복실화효소(phosphoenolpyruvate carboxylase, 줄여서 PEP carboxylase)는 3탄소 화합물 PEP에 CO2를 첨가하여 4탄소 화합물 옥살로아세트산을 형성합니다. 옥살로아세트산은 말산이라는 유기산(organic acid)으로 변환됩니다.
이어서 말산은 산소 농도가 낮은 잎 깊숙한 곳의 유관속초세포로 운반됩니다. 그리고 말산은 분해되어 CO2 분자를 방출하고, CO2는 캘빈회로에 들어가 루비스코(RuBisCO) 효소에 의해 당으로 변환됩니다. 식물은 고온 건조한 환경에서 물을 절약하기 위해 기공(stomata)을 닫기 때문에 C4 경로가 식물에 이점을 제공하게 되는데, 이는 기공이 닫혀 산소 농도가 낮게 유지되어 O2보다는 CO2와 루비스코의 결합을 선호하게 되기 때문입니다. 산소 농도가 높을 때 루비스코는 광호흡(photorespiration)이라 불리는 과정을 통해 CO2대신 O2에 결합하며, 식물은 광합성을 멈추고 에너지를 소비하게 됩니다.
CAM 경로
선인장과 파인애플 같은 식물은 탄소를 고정하기 위해 크래슐산 대사 경로(crassulacean acid metabolism pathway, 줄여서 CAM pathway, CAM 경로)를 사용합니다. CAM 식물은 더운 낮 동안 수분 손실을 방지하기 위해 주로 밤에 기공을 엽니다. 밤에 CO2가 엽육 세포로 들어가서 PEP와 결합하여 옥살로아세트산을 형성하고, 이어서 말산을 형성합니다. 그런 다음, 말산은 다음 날 액포에서 방출되어 캘빈회로로 들어갈 때까지 액포에 저장됩니다. 광합성의 첫 단계는 빛 의존성이기 때문에 낮에 일어나고, 두 번째 단계인 캘빈회로의 반응은 빛 비의존성이기 때문에 밤에 일어납니다. 이런 방식으로 CAM 식물은 하루 중 다른 시간을 사용하여 CO2 고정과 당 합성을 구분합니다.
