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10.6: Mitose e Citocinese
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Mitosis and Cytokinesis
 
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10.6: Mitosis and Cytokinesis

10.6: Mitose e Citocinese

In eukaryotic cells, the cell's cycle—the division cycle—is divided into distinct, coordinated cellular processes that include cell growth, DNA replication/chromosome duplication, chromosome distribution to daughter cells, and finally, cell division. The cell cycle is tightly regulated by its regulatory systems as well as extracellular signals that affect cell proliferation.

The processes of the cell cycle occur over approximately 24 hours (in typical human cells) and in two major distinguishable stages. The first stage is DNA replication, during the S phase of interphase. The second stage is the mitotic (M) phase, which involves the separation of the duplicated chromosomes into two new nuclei (mitosis) and cytoplasmic division (cytokinesis). The two phases are separated by intervals (G1 and G2 gaps), during which the cell prepares for replication and division.

The Process of Mitosis

Mitosis can be divided into five distinct stages—prophase, prometaphase, metaphase, anaphase, and telophase. Cytokinesis, which begins during anaphase or telophase (depending on the cell), is part of the M phase, but not part of mitosis.

Prophase

As the cell enters mitosis, its replicated chromosomes begin to condense and become visible as threadlike structures with the aid of proteins known as condensins. The mitotic spindle apparatus begins to form between the centrosomes—which were duplicated during S phase—and migrate to opposite poles of the cell. The spindle is made up of filamentous structures called microtubules that are comprised of tubulin protein monomers. Spindle microtubules start extending towards the condensed chromosomes. The nucleolus, a component of the nucleus that produces ribosomes, vanishes, indicating the impending breakdown of the nucleus.

Prometaphase

During prometaphase, the microtubule filaments from the spindle apparatus continue to grow, and the chromosomes finish condensing. The nuclear envelope completely breaks down, releasing the chromosomes. Some of the microtubules attach to the released chromosomes, binding at a protein structure called the kinetochore that is present on the centromere of each pair of sister chromatids. Spindle microtubules from opposite poles attach at the kinetochores and capture the condensed sister chromatid pairs. Spindle microtubules that do not attach to chromosomes—polar and astral microtubules—help push the spindles apart and anchor the spindle poles to the cell membrane.

Metaphase

The spindle microtubules align each pair of the fully condensed sister chromatids along the equator of the cell—at the metaphase plate. The cell is now ready to divide.

Anaphase

The microtubules from opposite spindle poles, which are attached to the kinetochore structure, shorten and separate the sister chromatids at the centromere. The cohesion proteins that hold the chromatids together now break down. The shortening kinetochore microtubules cause each chromatid of the pair—now called chromosomes—to migrate to an opposite pole.

Telophase

Once the chromosomes reach opposite poles of the cell, they decondense and uncoil to form chromatin. The spindle microtubule filaments depolymerize into their tubulin monomers, which are then utilized as cytoskeletal elements in daughter cells. Nuclear envelopes reassemble around each set of chromosomes.

Cytokinesis

During cytokinesis in animal cells, actin filaments form a contractile ring in the plasma membrane to create a cleavage furrow, which eventually pinches the cell into two. In plant cells, vesicles from the Golgi apparatus carrying glucose, enzymes and structural proteins join to form a new cell plate at the location of the former metaphase plate. The growing cell plate fuses with the plasma membranes on each side, eventually forming a new cell wall that divides the cell into two.

Mitosis is now complete, generating two daughter cells that are identical to the parent cell. In most human cells, mitosis accounts for about one hour of the approximately 24-hour cell cycle.

Nas células eucarióticas, o ciclo da célula—o ciclo de divisão—é dividido em processos celulares distintos e coordenados que incluem crescimento celular, replicação de DNA/duplicação de cromossomas, distribuição de cromossomas pelas células filhas e, por fim, divisão celular. O ciclo celular é fortemente regulado pelos seus sistemas de controlo, bem como por sinais extracelulares que afetam a proliferação celular.

Os processos do ciclo celular ocorrem ao longo de aproximadamente 24 horas (em células humanas típicas) e em duas grandes fases distintas. A primeira fase é a replicação de DNA, durante a fase S da interfase. A segunda fase é a fase mitótica (M), que envolve a separação dos cromossomas duplicados em dois novos núcleos (mitose) e divisão citoplasmática (citocinese). As duas fases estão separadas por intervalos (intervalos G1 e G2), durante os quais a célula se prepara para a replicação e divisão.

O Processo da Mitose

A mitose pode ser dividida em cinco fases distintas—profase, prometafase, metafase, anafase e telofase. A citocinese, que começa durante a anafase ou telofase (dependendo da célula), faz parte da fase M, mas não faz parte da mitose.

Profase

À medida que a célula entra em mitose, os seus cromossomas replicados começam a condensar e tornam-se visíveis como estruturas filiformes com o auxílio de proteínas conhecidas como condensinas. O aparelho do fuso mitótico começa a formar-se entre os centrossomas—que foram duplicados durante a fase S—e migra para pólos opostos da célula. O fuso é composto por estruturas filamentosas chamadas microtúbulos que são compostos por monómeros da proteína tubulina. Microtúbulos do fuso começam a estender-se em direção aos cromossomas condensados. O nucléolo, um componente do núcleo que produz ribossomas, desaparece, indicando a iminente quebra do núcleo.

Prometafase

Durante a prometafase, os filamentos de microtúbulos do aparelho do fuso continuam a crescer, e os cromossomas terminam a condensação. O envelope nuclear quebra completamente, libertando os cromossomas. Alguns dos microtúbulos ligam-se aos cromossomas libertados, ligando-se a uma estrutura proteica chamada cinetocoro que está presente no centrómero de cada par de cromatídeos irmãos. Microtúbulos do fuso de pólos opostos prendem-se aos cinetocoros e capturam os pares de cromatídeos irmão condensados. Microtúbulos do fuso que não se prendem a cromossomas—microtúbulos polares e astrais—ajudam a separar os fusos e a ancorar os pólos do fuso à membrana celular.

Metafase

Os microtúbulos do fuso alinham cada par de cromatídeos irmãos totalmente condensados ao longo do equador da célula—na placa da metafase. A célula está pronta para se dividir.

Anafase

Os microtúbulos do fuso de pólos opostos, que estão ligados à estrutura do cinetocoro, encurtam e separam os cromatídeos irmãos pelo centrómero. As proteínas de coesão que mantêm os cromatídeos juntos agora quebram. Os microtúbulos do cinetocoro ao encurtar fazem com que cada cromatídeo do par—agora chamados cromossomas—migre para um pólo oposto.

Telofase

Assim que os cromossomas atingem pólos opostos da célula, eles descondensam e desenrolam para formar cromatina. Os filamentos de microtúbulos do fuso despolimerizam nos seus monómeros de tubulina, que são então usados como elementos do citoesqueleto em células filhas. Envelopes nucleares voltam a formar-se em volta de cada conjunto de cromossomas.

Citocinese

Durante a citocinese em células animais, filamentos de actina formam um anel contráctil na membrana plasmática para criar um sulco de decote, que eventualmente separa a célula em duas. Nas células vegetais, vesículas do aparelho de Golgi que transportam glicose, enzimas e proteínas estruturais unem-se para formar uma nova placa celular na localização da antiga placa metafásica. A placa celular em crescimento funde-se com as membranas plasmáticas de cada lado, eventualmente formando uma nova parede celular que divide a célula em duas.

A mitose está completa, gerando duas células filhas idênticas à célula mãe. Na maioria das células humanas, a mitose é responsável por cerca de uma hora do ciclo celular de aproximadamente 24 horas.


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