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10.6: Mitose und Zytokinese
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Mitose und Zytokinese
 

PROTOKOLLE

10.6: Mitose und Zytokinese

In eukaryontischen Zellen wird der Zyklus der Zellteilung in verschiedene, koordinierte zelluläre Prozesse unterteilt. Hierzu gehört die das Zellwachstum, die DNA-Replikation/Chromosomenduplikation, die Verteilung der Chromosomen auf die Tochterzellen und schließlich die Zellteilung. Der Zellzyklus wird durch regulatorischen Systeme sowie durch extrazelluläre Signale, welche die Zellproliferation beeinflussen, streng gesteuert.

Die Prozesse des Zellzyklus laufen in typischen menschlichen Zellen über ca. 24 Stunden und in zwei wesentlichen unterscheidbaren Phasen ab. Das erste Stadium ist die DNA-Replikation, während der S-Phase der Interphase. Das zweite Stadium ist die mitotische (M) Phase. Sie umfasst die Trennung der verdoppelten Chromosomen in zwei neue Kerne (Mitose) und die Cytoplasmatische Teilung (Zytokinese). Die beiden Phasen sind durch Intervalle (G1 und G2 gaps) getrennt, in denen sich die Zelle auf die Replikation und Teilung vorbereitet.

Der Prozess der Mitose

Die Mitose kann in fünf verschiedene Stadien unterteilt werden. Dazu gehören Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Die Zytokinese, die während der Anaphase oder Telophase (je nach Zelle) beginnt, ist Teil der M-Phase, aber nicht Teil der Mitose.

Die Prophase

Wenn die Zelle in die Mitose eintritt, beginnen ihre replizierten Chromosomen zu kondensieren. Sie werden als fadenförmige Strukturen sichtbar. Dieser Prozess geschieht mit Hilfe von speziellen Proteinen, den so genannten Kondensinen. Der mitotische Spindelapparat beginnt sich zwischen den Zentrosomen, die während der S-Phase mdash verdoppelt wurden, zu bilden und in Richtung der entgegengesetzten Polen der Zelle zu wandern. Die Spindel besteht aus fadenförmigen Strukturen, den so genannten Mikrotubuli. Sie bestehen aus Tubulinproteinmonomeren. Die Mikrotubuli der Spindel beginnen sich in Richtung der kondensierten Chromosomen zu erstrecken. Der Nucleolus, der normalerweise Ribosomen produziert, verschwindet. Da er gewöhnlich ein Bestandteil des Kerns ist, deutete das auf den bevorstehenden Zerfall des Kerns hin.

Die Prometaphase

Während der Prometaphase wachsen die Mikrotubuli-Filamente aus dem Spindelapparat weiter und die Chromosomen verdichten sich. Die Kernhülle bricht vollständig auf und setzt die Chromosomen frei. Einige der Mikrotubuli heften sich an die freigesetzten Chromosomen und binden an eine Proteinstruktur, die Kinetochore genannt wird. Sie ist auf dem Zentromer jedes Schwesterchromatidenpaares vorhanden. Spindelmikrotubuli von entgegengesetzten Polen heften sich an die Kinetochoren und fangen die kondensierten Schwesterchromatidenpaare ein. Spindelmikrotubuli (polare und astrale Mikrotubuli), die sich nicht an Chromosomen anlagern helfen, die Spindeln auseinander zu drücken und die Spindelpole an der Zellmembran zu verankern.

Die Metaphase

Die Spindelmikrotubuli richten jedes Paar der vollkondensierten Schwesterchromatiden entlang des Zelläquatorsan der Metaphasenplatte aus. Die Zelle ist nun bereit zur Teilung.

Die Anaphase

Die Mikrotubuli von gegenüberliegenden Spindelpolen, die an der Kinetochorenstruktur befestigt sind, verkürzen und trennen die Schwesterchromatiden am Zentromer. Die Kohäsionsproteine, welche die Chromatiden zusammenhalten, werden nun abgebaut. Die verkürzenden Kinetochore-Mikrotubuli bewirken, dass jedes Chromatidin des Paares der Chromosomen zu einem entgegengesetzten Pol wandert.

Die Telophase

Erreichen die Chromosomen entgegengesetzte Pole der Zelle, dekondensieren sie und wickeln sich wieder zu Chromatin ab. Die Spindel-Mikrotubuli-Filamente depolymerisieren in ihre Tubulin-Monomere. Sie werden dann als Zytoskelett-Elemente in den Tochterzellen verwendet. Die Kernhüllen setzen sich wieder um jeden Chromosomensatz zusammen.

Die Zytokinese

Bei der Zytokinese bilden in tiereischen Zellen Aktin-Filamente einen kontraktilen Ring in der Plasmamembran. Dadurch entsteht eine Spaltfalte, welche die Zelle schließlich in zwei Teile teilt. In Pflanzenzellen verbinden sich Vesikel aus dem Golgi-Apparat, die Glucose, Enzyme und Strukturproteine tragen, zu einer neuen Zellplatte an der Stelle der ehemaligen Metaphasenplatte. Die wachsende Zellplatte verschmilzt mit den Plasmamembranen auf jeder Seite und bildet schließlich eine neue Zellwand, welche die Zelle in zwei teilt.

Die Mitose ist nun abgeschlossen und hat zwei Tochterzellen hervorgebracht, die mit der Mutterzelle identisch sind. In den meisten menschlichen Zellen macht die Mitose etwa eine Stunde des etwa 24-stündigen Zellzyklus aus.


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