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12.4: Cruces Dihíbridos
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Dihybrid Crosses
 
TRANSCRIPCIÓN

12.4: Dihybrid Crosses

12.4: Cruces Dihíbridos

Overview

To determine whether traits are inherited together or separately, Gregor Mendel crossed pea plants that differed in two traits. These parental plants were homozygous for both traits but displayed different phenotypes. The first generation of offspring were all dihybrids, heterozygotes exhibiting the two dominant phenotypes. When self-fertilized, the dihybrids consistently produced progeny with a 9:3:3:1 ratio of four possible phenotype combinations. This ratio suggested that inheriting one trait did not affect the likelihood of inheriting the other, establishing Mendel’s law of independent assortment.

Mendel’s Dihybrid Crosses Demonstrate the Principle of Independent Assortment

Gregor Mendel’s monohybrid crosses, between pea plants that differed in a single trait, demonstrated that (1) organisms randomly inherit one of two copies of each gene from each parent (Mendel’s first law, segregation), and (2) the dominant allele can mask the recessive allele’s effects on phenotype (the principle of uniformity).

To determine whether two traits were inherited separately or together, Mendel also performed crosses with pea plants that differed in two traits, such as pea color and pea shape. For these dihybrid crosses, Mendel first mated plants that were true breeding (i.e., homozygous) for different traits of the same two characteristics. For example, he crossed plants that bred true for round, yellow peas (RRYY genotype) with those that bred true for wrinkled, green peas (rryy genotype). This parental (P0) generation produced offspring (F1 generation) that were all heterozygous with dominant phenotypes. These dihybrids had RrYy genotypes and round, yellow peas.

Mendel then induced self-pollination in the F1 dihybrids. Of the sixteen possible parental allele combinations, nine produce offspring with both dominant traits, yellow and round peas. Six fertilization events confer one dominant trait, with three producing yellow (dominant), wrinkled peas, and three creating green, round (dominant) peas. The one remaining possibility results in green, wrinkled peas, the two recessive phenotypes.

The proportion of phenotypes that Mendel observed in F2 plants was consistently similar to this 9:3:3:1 ratio, which is expected only if each fertilization event is equally probable. Thus, observing this phenotypic ratio suggests that inheriting one of these traits (e.g., yellow or green pea color) does not influence the likelihood of inheriting one of the others (e.g., round or wrinkled peas). This finding is the crux of Mendel’s second law, the principle (or law) of independent assortment.

Linkage and Recombination Influence Trait Co-inheritance

Genes on separate, non-homologous chromosomes are independently assorted into gametes during meiosis. However, genes close to one another on the same chromosome are more likely to be distributed into the same gametes; a phenomenon called linkage. Thus, inheriting one trait can be linked to the likelihood of inheriting another. Mendel never reported linkage, although not all of the traits he studied are determined by loci on different chromosomes.

The alleles determining pod color and pea shape are on chromosomes 5 and 7, respectively, and are thus unlinked. For most of the other traits, the lack of linkage can be accounted for by recombination, which can cause the inheritance patterns of genes on the same chromosome to mimic independent assortment. During prophase I of meiosis, chromosome pairs line up, cross over, and swap homologous genetic segments, a process known as recombination. The closer two loci are to each other on a chromosome, the more likely they are to be on the same recombined segment and thus inherited together. Likewise, loci that are far apart are more likely to be inherited separately due to more recombination events dividing them.

Returning to Mendel’s traits, pea and flower color are determined by two chromosome 1 loci that are far apart. Similarly, the locus for flower position is far from the other chromosome 4 loci, pod shape and plant height. Due to recombination, it is unsurprising that linkage never manifested in these crosses. Loci for pod shape and plant height, however, are close enough to each other on chromosome 4 that some linkage is likely. Mendel never published the results of this particular crossing, so it is possible that he simply never carried out these experiments, making him one cross short of discovering linkage.

Visión general

Para determinar si los rasgos se heredan juntos o por separado, Gregor Mendel cruzó las plantas de guisantes que diferían en dos rasgos. Estas plantas parentales eran homocigotas para ambos rasgos, pero mostraban diferentes fenotipos. La primera generación de crías eran todos dihíbridos, heterocigotos exhibiendo los dos fenotipos dominantes. Cuando se autocon fecundaron, los dihíbridos produjeron constantemente progenie con una proporción de 9:3:3:1 de cuatro combinaciones posibles de fenotipos. Esta proporción sugería que heredar un rasgo no afectaba a la probabilidad de heredar el otro, estableciendo la ley de Mendel de surtido independiente.

Las cruces dihíbridas de Mendel demuestran el principio del surtido independiente

Las cruces monohíbridas de Gregor Mendel, entre plantas de guisantes que diferían en un solo rasgo, demostraron que (1) los organismos heredan aleatoriamente una de las dos copias de cada gen de cada padre (la primera ley de Mendel, segregación) y (2) el alelo dominante puede enmascarar los efectos recesivos del alelo sobre el fenotipo (el principio de uniformidad).

Para determinar si dos rasgos fueron heredados por separado o juntos, Mendel también realizó cruces con plantas de guisantes que diferían en dos rasgos, como el color del guisante y la forma del guisante. Para estas cruces dihíbridas, Mendel primero apareó plantas que eran verdadera cría (es decir, homocigotas) para diferentes rasgos de las mismas dos características. Por ejemplo, cruzó plantas que se criaron verdaderas para los guisantes redondos y amarillos (genotipoRRYY) con aquellas que se criaron verdaderas para los guisantes verdes arrugados (genotiporryy). Esta generación parental (P0)producía descendencia (generación F1) que eran todos heterocigotos con fenotipos dominantes. Estos dihíbridos tenían genotipos RrYy y guisantes redondos y amarillos.

Mendel entonces indujo la autopolinización en los dihíbridos F1. De las dieciséis posibles combinaciones de alelos parentales, nueve producen descendencia con rasgos dominantes, guisantes amarillos y redondos. Seis eventos de fertilización confieren un rasgo dominante, con tres produciendo guisantes amarillos (dominantes), arrugados y tres creando guisantes verdes, redondos (dominantes). La única posibilidad restante resulta en guisantes verdes y arrugados, los dos fenotipos recesivos.

La proporción de fenotipos que Mendel observó en las plantas F2 fue consistentemente similar a esta proporción de 9:3:3:1, que se espera sólo si cada evento de fertilización es igualmente probable. Por lo tanto, observar esta proporción fenotípica sugiere que heredar uno de estos rasgos (por ejemplo, color amarillo o verde de guisante) no influye en la probabilidad de heredar uno de los otros (por ejemplo, guisantes redondos o arrugados). Este hallazgo es el quid de la segunda ley de Mendel, el principio (o ley) del surtido independiente.

La co-herencia de rasgos de vinculación y recombinación influye en

Los genes de cromosomas separados y no homólocos se variedadn de forma independiente en gametos durante la meiosis. Sin embargo, los genes cercanos entre sí en el mismo cromosoma son más propensos a ser distribuidos en los mismos gametos; un fenómeno llamado vinculación. Por lo tanto, heredar un rasgo puede estar relacionado con la probabilidad de heredar otro. Mendel nunca reportó vinculación, aunque no todos los rasgos que estudió están determinados por loci en diferentes cromosomas.

Los alelos que determinan el color de la vaina y la forma del guisante están en los cromosomas 5 y 7, respectivamente, y por lo tanto están desvinculados. Para la mayoría de los otros rasgos, la falta de vinculación se puede explicar por la recombinación, que puede hacer que los patrones de herencia de los genes en el mismo cromosoma imitan el surtido independiente. Durante la profasa I de la meiosis, los pares de cromosomas se alinean, cruzan e intercambian segmentos genéticos homólogos, un proceso conocido como recombinación. Cuanto más cerca estén dos loci entre sí en un cromosoma, más probable es que estén en el mismo segmento recombinado y por lo tanto heredados juntos. Del mismo modo, los loci que están muy separados son más propensos a ser heredados por separado debido a eventos de recombinación más que los dividen.

Volviendo a los rasgos de Mendel, el color de los guisantes y las flores está determinado por dos loci cromosómicos 1 que están muy separados. Del mismo modo, el locus para la posición de la flor está lejos del otro cromosoma 4 loci, forma de vaina y altura de la planta. Debido a la recombinación, no es sorprendente que la vinculación nunca se manifieste en estas cruces. Loci para la forma de la vaina y la altura de la planta, sin embargo, están lo suficientemente cerca el uno del otro en el cromosoma 4 que algún enlace es probable. Mendel nunca publicó los resultados de este cruce en particular, por lo que es posible que simplemente nunca llevó a cabo estos experimentos, lo que lo convirtió en una cruz menos que descubrir la vinculación.


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