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12.4: Cruzamentos Diíbridos
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Dihybrid Crosses
 
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12.4: Dihybrid Crosses

12.4: Cruzamentos Diíbridos

Overview

To determine whether traits are inherited together or separately, Gregor Mendel crossed pea plants that differed in two traits. These parental plants were homozygous for both traits but displayed different phenotypes. The first generation of offspring were all dihybrids, heterozygotes exhibiting the two dominant phenotypes. When self-fertilized, the dihybrids consistently produced progeny with a 9:3:3:1 ratio of four possible phenotype combinations. This ratio suggested that inheriting one trait did not affect the likelihood of inheriting the other, establishing Mendel’s law of independent assortment.

Mendel’s Dihybrid Crosses Demonstrate the Principle of Independent Assortment

Gregor Mendel’s monohybrid crosses, between pea plants that differed in a single trait, demonstrated that (1) organisms randomly inherit one of two copies of each gene from each parent (Mendel’s first law, segregation), and (2) the dominant allele can mask the recessive allele’s effects on phenotype (the principle of uniformity).

To determine whether two traits were inherited separately or together, Mendel also performed crosses with pea plants that differed in two traits, such as pea color and pea shape. For these dihybrid crosses, Mendel first mated plants that were true breeding (i.e., homozygous) for different traits of the same two characteristics. For example, he crossed plants that bred true for round, yellow peas (RRYY genotype) with those that bred true for wrinkled, green peas (rryy genotype). This parental (P0) generation produced offspring (F1 generation) that were all heterozygous with dominant phenotypes. These dihybrids had RrYy genotypes and round, yellow peas.

Mendel then induced self-pollination in the F1 dihybrids. Of the sixteen possible parental allele combinations, nine produce offspring with both dominant traits, yellow and round peas. Six fertilization events confer one dominant trait, with three producing yellow (dominant), wrinkled peas, and three creating green, round (dominant) peas. The one remaining possibility results in green, wrinkled peas, the two recessive phenotypes.

The proportion of phenotypes that Mendel observed in F2 plants was consistently similar to this 9:3:3:1 ratio, which is expected only if each fertilization event is equally probable. Thus, observing this phenotypic ratio suggests that inheriting one of these traits (e.g., yellow or green pea color) does not influence the likelihood of inheriting one of the others (e.g., round or wrinkled peas). This finding is the crux of Mendel’s second law, the principle (or law) of independent assortment.

Linkage and Recombination Influence Trait Co-inheritance

Genes on separate, non-homologous chromosomes are independently assorted into gametes during meiosis. However, genes close to one another on the same chromosome are more likely to be distributed into the same gametes; a phenomenon called linkage. Thus, inheriting one trait can be linked to the likelihood of inheriting another. Mendel never reported linkage, although not all of the traits he studied are determined by loci on different chromosomes.

The alleles determining pod color and pea shape are on chromosomes 5 and 7, respectively, and are thus unlinked. For most of the other traits, the lack of linkage can be accounted for by recombination, which can cause the inheritance patterns of genes on the same chromosome to mimic independent assortment. During prophase I of meiosis, chromosome pairs line up, cross over, and swap homologous genetic segments, a process known as recombination. The closer two loci are to each other on a chromosome, the more likely they are to be on the same recombined segment and thus inherited together. Likewise, loci that are far apart are more likely to be inherited separately due to more recombination events dividing them.

Returning to Mendel’s traits, pea and flower color are determined by two chromosome 1 loci that are far apart. Similarly, the locus for flower position is far from the other chromosome 4 loci, pod shape and plant height. Due to recombination, it is unsurprising that linkage never manifested in these crosses. Loci for pod shape and plant height, however, are close enough to each other on chromosome 4 that some linkage is likely. Mendel never published the results of this particular crossing, so it is possible that he simply never carried out these experiments, making him one cross short of discovering linkage.

Visão Geral

Para determinar se as características são herdadas juntas ou separadamente, Gregor Mendel cruzou plantas de ervilha que diferem em duas características. Estas plantas parentais eram homozigóticas para ambas as características, mas apresentavam fenótipos diferentes. A primeira geração de descendentes era toda diíbrida, heterozigotos exibindo os dois fenótipos dominantes. Quando auto-fertilizados, os diíbridos produziram consistentemente progenia com uma proporção de 9:3:3:1 entre quatro combinações possíveis de fenótipo. Essa razão sugeriu que herdar uma característica não afetou a probabilidade de herdar a outra, estabelecendo a lei da segregação independente de Mendel.

Cruzamentos Diíbridos de Mendel Demonstram o Princípio da Segregação Independente

Os cruzamentos monoíbridos de Gregor Mendel, entre plantas de ervilha que diferem em uma única característica, demonstraram que (1) organismos herdam aleatoriamente uma das duas cópias de cada gene de cada progenitor (primeira lei de Mendel, da segregação), e (2) o alelo dominante pode mascarar os efeitos do alelo recessivo sobre o fenótipo (o princípio da uniformidade).

Para determinar se duas características foram herdadas separadamente ou juntas, Mendel também realizou cruzamentos com plantas de ervilha que diferiam em duas características, como cor da ervilha e forma da ervilha. Para esses cruzamentos diíbridos, Mendel primeiro cruzou plantas que eram de raça pura (ou seja, homozigóticas) para diferentes fenótipos das mesmas duas características. Por exemplo, ele cruzou plantas de raça pura para ervilhas amarelas e redondas (genótipo RRYY) com as de raça pura para ervilhas verdes e enrugadas (genótipo rryy). Esta geração parental (P0) produziu descendentes (geração F1) que eram todos heterozigotos com fenótipos dominantes. Estes diíbridos tinham genótipos RrYy e ervilhas amarelas redondas.

Mendel induziu então a auto-polinização nos diíbridos F1. Das dezesseis combinações de alelos parentais, nove produzem descendentes com fenótipos dominantes, ervilhas amarelas e redondas. Seis eventos de fertilização conferem um fenótipo dominante, com três produzindo ervilhas amarelas (dominante), enrugadas, e três produzindo ervilhas verdes, redondas (dominante). A possibilidade restante resulta em ervilhas verdes e enrugadas, os dois fenótipos recessivos.

A proporção de fenótipos observados por Mendel nas plantas F2 foi consistentemente semelhante a essa proporção de 9:3:3:1, que é esperada apenas se cada evento de fertilização for igualmente provável. Assim, observar essa razão fenotípica sugere que herdar uma dessas características (por exemplo, cor de ervilha amarela ou verde) não influencia a probabilidade de herdar uma das outras (por exemplo, ervilhas redondas ou enrugadas). Essa constatação é o cerne da segunda lei de Mendel, o princípio (ou lei) da segregação independente.

Linkage e Recombinação Influenciam a Co-hereditariedade das Características

Genes em cromossomas separados e não homólogos são independentemente separados em gâmetas durante a meiose. No entanto, genes próximos um do outro no mesmo cromossoma são mais propensos a serem distribuídos nos mesmos gâmetas; um fenómeno chamado linkage. Assim, herdar uma característica pode estar ligada à probabilidade de herdar outra. Mendel nunca relatou o linkage, embora nem todas as características que estudou sejam determinados por loci em diferentes cromossomas.

Os alelos que determinam a cor da vagem e a forma da ervilha estão nos cromossomas 5 e 7, respectivamente, e, portanto, não existe linkage. Para a maioria das outras características, a falta de linkage pode ser contabilizada pela recombinação, o que pode fazer com que os padrões de hereditariedade dos genes no mesmo cromossoma imitem combinações independentes. Durante o profase I da meiose, os pares de cromossomas alinham-se, cruzam e trocam segmentos genéticos homólogos, um processo conhecido como recombinação. Quanto mais próximos dois loci estiverem um do outro em um cromossoma, maior a probabilidade de estarem no mesmo segmento recombinado e, portanto, de serem herdados juntos. Da mesma forma, loci que estejam muito distantes são mais propensos a serem herdados separadamente devido a mais eventos de recombinação a separá-los.

Voltando às características de Mendel, a cor da ervilha e da flor são determinadas por dois loci no cromossoma 1 que estão distantes. Da mesma forma, o locus para a posição da flor está longe dos outros loci do cromossoma 4, para a forma da vagem e altura da planta. Devido à recombinação, não é de surpreender que nunca se tenha manifestado linkage nesses cruzamentos. Loci para a forma da vagem e altura da planta, no entanto, são próximos o suficiente um do outro no cromossoma 4 para que algum linkage seja provável. Mendel nunca publicou os resultados desse cruzamento em particular, então é possível que ele simplesmente nunca tenha realizado essas experiências, deixando-o um cruzamento a menos de descobrir o linkage.


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