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12.4: Dihybride Kreuzungen
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PROTOKOLLE

12.4: Dihybride Kreuzungen

Überblick

Um festzustellen, ob Merkmale zusammen oder getrennt vererbt werden, kreuzte Gregor Mendel Erbsenpflanzen, welche sich in zwei Merkmalen unterschieden. Diese Elternpflanzen waren für beide Merkmale homozygot, wiesen aber unterschiedliche Phänotypen auf. Die erste Generation von Nachkommen waren alle Dihybriden, Heterozygoten, welche die beiden dominanten Phänotypen aufwiesen. Bei Selbstbefruchtung erzeugten die Dihybriden durchweg Nachkommen im Verhältnis 9:3:3:1 von vier möglichen Phänotypkombinationen. Dieses Verhältnis deutete darauf hin, dass die Vererbung eines Merkmals keinen Einfluss auf die Wahrscheinlichkeit der Vererbung des anderen Merkmals hatte, wodurch das Mendels Gesetz der unabhängigen Sortierung etabliert wurde.

Mendels Dihybride Kreuzungen demonstrieren das Prinzip der Unabhängigkeit bzw. der Neukombinationsregel

Gregor Mendels monohybride Kreuzungen, zwischen Erbsenpflanzen, die sich in einem einzigen Merkmal unterschieden, zeigten, dass (1) Organismen zufällig eine von zwei Kopien jedes Gens von jedem Elternteil erben (Mendels erstes Gesetz, Segregation), und (2) das dominante Allel kann die Auswirkungen auf den Phänotyp des rezessiven Allels „verbergen“ (das Prinzip der Uniformität).

Um festzustellen, ob zwei Merkmale getrennt oder zusammen vererbt werden, führte Mendel auch Kreuzungen mit Erbsenpflanzen durch, die sich in zwei Merkmalen wie Farbe und Form unterschieden. Für diese dihybriden Kreuzungen verpaarte Mendel zunächst Pflanzen, die für verschiedene Merkmale derselben beiden Merkmale echt gezüchtet wurden (d.h. homozygot). Zum Beispiel kreuzte er Pflanzen, die für runde, gelbe Erbsen (RRYY Genotyp) geeignet waren, mit solchen, die für runzelige, grüne Erbsen geeignet waren (rryy Genotyp). Diese Elterngeneration (P0) brachte Nachkommen (F1Generation) hervor, die alle heterozygot mit dominanten Phänotypen waren. Diese Dihybriden hatten RrYy Genotypen und waren runde, gelbe Erbsen.

Mendel induzierte dann die Selbstbestäubung in den F1 Dihybriden. Von den sechzehn möglichen Eltern-Allelkombinationen produzierten neun Nachkommen mit beiden dominanten Merkmalen, gelbe und runde Erbsen. Sechs Bestäubungen führten zu einem dominante Merkmal, wobei drei gelbe (dominante), runzelige Erbsen und drei grüne, runde (dominante) Erbsen produziert worden sind. Die eine verbleibende Möglichkeit führt zu grünen, runzeligen Erbsen, die beiden rezessiven Phänotypen.

Das Verhältnis der Phänotypen, die Mendel in F2 Pflanzen beobachtete, war durchweg ähnlich des Verhältnisses von 9:3:3:1. Dieses kann nur erwartet werden, wenn jedes Befruchtungsereignis gleich wahrscheinlich ist. Die Beobachtung dieses phänotypischen Verhältnisses legt daher nahe, dass die Vererbung eines dieser Merkmale (z.B. gelbe oder grüne Erbsenfarbe) keinen Einfluss auf die Wahrscheinlichkeit der Vererbung eines der anderen Merkmale (z.B. runde oder runzelige Erbsen) hat. Dieser Befund ist der Kern von Mendels zweitem Gesetz, dem Prinzip (oder Gesetz) der unabhängigen Sortierung bzw. des Spaltungsregel.

Verknüpfung und Rekombination beeinflussen die Co-Eigenschaft Vererbung

Gene auf getrennten, nicht homologen Chromosomen werden während der Meiose unabhängig voneinander in Keimzellen assembliert. Gene, die sich auf demselben Chromosom nahe beieinander liegen, sind jedoch mit größerer Wahrscheinlichkeit in denselben Gameten verteilt. Man bezeichnet dieses Phänomen als Kopplung. So kann die Vererbung eines Merkmals mit der Wahrscheinlichkeit der Vererbung eines anderen verknüpft sein. Mendel berichtete nie über eine Verknüpfung, obwohl nicht alle Merkmale, die er untersucht hat, durch Loci auf verschiedenen Chromosomen bestimmt wurden.

Die Allele, die die Schotenfarbe und die Erbsenform bestimmen, befinden sich auf den Chromosomen 5 und 7 und sind daher nicht miteinander verknüpft. Bei den meisten anderen Merkmalen kann die fehlende Verknüpfung durch Rekombination erklärt werden, was dazu führen kann, dass die Vererbungsmuster von Genen auf dem gleichen Chromosom eine unabhängige Sortierung nachahmen. Während der Prophase I der Meiose reihen sich die Chromosomenpaare aneinander, kreuzen sich und tauschen homologe genetische Abschnitte aus, ein Prozess, der als Rekombination bezeichnet wird. Je näher zwei Loci auf einem Chromosom beieinander liegen, desto wahrscheinlicher ist es, dass sie sich auf demselben rekombinierten Segment befinden und somit gemeinsam vererbt werden. Ebenso werden Loci, die weit voneinander entfernt sind, aufgrund von mehr Rekombinationsereignissen, die sie trennen, mit größerer Wahrscheinlichkeit getrennt vererbt.

Um zu den von Mendel untersuchten Merkmalen zurückzukommen kann man sagen, dass Erbsen -und Blütenfarbe durch zwei Loci des Chromosoms 1 bestimmt werden, die weit voneinander entfernt sind. Ebenso ist der Locus für die Blütenposition weit von den anderen Loci des Chromosoms 4, der Schotenform und der Pflanzenhöhe entfernt. Aufgrund der Rekombination ist es nicht verwunderlich, dass sich die Verknüpfung bei diesen Kreuzungen nie manifestiert hat. Die Loci für die Schotenform und die Pflanzenhöhe liegen jedoch auf Chromosom 4 nahe genug beieinander, dass eine Verbindung wahrscheinlich ist. Mendel hat die Ergebnisse dieser speziellen Kreuzung nie veröffentlicht, so dass es möglich ist, dass er diese Experimente einfach nie durchgeführt hat, was ihn eine Kreuzung zu kurz kommen lässt, um die Verknüpfung zu entdecken.


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