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18.9: Los potenciales de acción
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Action Potentials
 
TRANSCRIPCIÓN

18.9: Action Potentials

18.9: Los potenciales de acción

Overview

Neurons communicate by firing action potentials—the electrochemical signal that is propagated along the axon. The signal results in the release of neurotransmitters at axon terminals, thereby transmitting information in the nervous system. An action potential is a specific “all-or-none” change in membrane potential that results in a rapid spike in voltage.

Membrane Potential in Neurons

Neurons typically have a resting membrane potential of about -70 millivolts (mV). When they receive signals—for instance, from neurotransmitters or sensory stimuli—their membrane potential can hyperpolarize (become more negative) or depolarize (become more positive), depending on the nature of the stimulus.

If the membrane becomes depolarized to a specific threshold potential, voltage-gated sodium (Na+) channels open in response. Na+ has a higher concentration outside of the cell as compared to the inside, so it rushes in when the channels open, moving down its electrochemical gradient. As positive charge flows in, the membrane potential becomes even more depolarized, in turn opening more channels. As a result, the membrane potential quickly rises to a peak of around +40 mV.

At the peak of the action potential, several factors drive the potential back down. The influx of Na+ slows because the Na+ channels start to inactivate. As the inside of the cell becomes more positive, there is less electrical attraction driving Na+ inwards. The initial depolarization also triggers the opening of voltage-gated potassium (K+) channels, but they open more slowly than the Na+ channels. Once these K+ channels open—around the peak of the action potential—K+ rushes out, down its electrochemical gradient. The reduced influx of positive charge from Na+ combined with efflux of positive charge from K+ rapidly lowers the membrane potential.

For a brief period after an action potential, the membrane is hyperpolarized compared to the resting potential. This is called the refractory period because, during this time, the cell is incapable of producing a new action potential, thus preventing the action potential from moving backward in a cell.

Myelin Sheath Increases Conductivity

Specialized glial cells—oligodendrocytes in the CNS and Schwann cells in the PNS—extend long processes that wrap around neuronal axons. This wrapping provides insulation, preventing leakage of the current as it travels along the axon. Additionally, electrical signals are propagated down myelinated axons by passive, positive current flow in the myelinated regions. Voltage-gated Na+and K+ channels are only found in the gaps between the myelin, at the nodes of Ranvier, triggering regeneration of the action potential at each node. In this way, the action potential appears to “jump” down the axon at the nodes—a process called saltatory conduction.

The Giant Nerves of the Squid

John Z. Young, a zoologist and neurophysiologist, discovered that the squid has nerve cells with axons much wider than mammalian neurons. These nerves control a rapid escape maneuver that is facilitated by the faster action potentials that are only possible in the larger axons. The larger diameter of the axons enabled the initial studies and descriptions of the ionic mechanisms involved in an action potential. This work was pioneered in the 1950s by Alan Hodgkin and Andrew Huxley while working on the giant nerve of the Atlantic squid. Together, they described the permeability of axonal membranes to sodium and potassium ions and were able to quantitatively reconstruct the action potential based on their electrode recordings.

Visión general

Las neuronas se comunican mediante potenciales de acción de disparo, la señal electroquímica que se propaga a lo largo del axón. La señal da lugar a la liberación de neurotransmisores en terminales de axón, transmitiendo así información en el sistema nervioso. Un potencial de acción es un cambio específico de "todo o ninguno" en el potencial de membrana que resulta en un pico rápido de voltaje.

Potencial de membrana en las neuronas

Las neuronas suelen tener un potencial de membrana en reposo de unos -70 milivoltios (mV). Cuando reciben señales, por ejemplo, de neurotransmisores o estímulos sensoriales, su potencial de membrana puede hiperpolarizar (volverse más negativo) o despolarizar (ser más positivo), dependiendo de la naturaleza del estímulo.

Si la membrana se despolariza a un potencial de umbral específico, los canales de sodio cerrados por voltaje (Na+) se abren en respuesta. Na+ tiene una mayor concentración fuera de la célula en comparación con el interior, por lo que se precipita cuando los canales se abren, moviéndose hacia abajo por su gradiente electroquímico. A medida que la carga positiva fluye, el potencial de la membrana se vuelve aún más despolarizado, a su vez abriendo más canales. Como resultado, el potencial de membrana se eleva rápidamente a un pico de alrededor de +40 mV.

En el pico del potencial de acción, varios factores impulsan el potencial hacia abajo. La afluencia de Na+ se ralentiza porque los canales Na+ comienzan a inactivarse. A medida que el interior de la célula se vuelve más positivo, hay menos atracción eléctrica que conduce Na+ hacia adentro. La despolarización inicial también desencadena la apertura de los canales de potasio (K+) cerrados por voltaje, pero se abren más lentamente que los canales Na+. Una vez que estos canales K+ se abren, alrededor del pico del potencial de acción, K+ sale corriendo hacia abajo, por su gradiente electroquímico. La menor afluencia de carga positiva de Na+ combinada con el eflujo de carga positiva de K+ reduce rápidamente el potencial de la membrana.

Durante un breve período después de un potencial de acción, la membrana se hiperpolariza en comparación con el potencial de reposo. Esto se llama el período refractario porque, durante este tiempo, la célula es incapaz de producir un nuevo potencial de acción, evitando así que el potencial de acción se mueva hacia atrás en una célula.

La vaina de mielina aumenta la conductividad

Las células gliales especializadas (oligodendrocitos en las células del SNC y Schwann en el PNS) extienden procesos largos que se envuelven alrededor de los axones neuronales. Este envoltorio proporciona aislamiento, evitando fugas de la corriente a medida que viaja a lo largo del axón. Además, las señales eléctricas se propagan por axones mielinados por flujo de corriente pasivo y positivo en las regiones mielinadas. Los canales Na+y K+ con tensión sólo se encuentran en los huecos entre la mielina, en los nodos de Ranvier, lo que desencadena la regeneración del potencial de acción en cada nodo. De esta manera, el potencial de acción parece "saltar" por el axón en los nodos, un proceso llamado conducción saltatoria.

Los nervios gigantes del calamar

John Z. Young, un zoólogo y neurofisiólogo, descubrió que el calamar tiene células nerviosas con axones mucho más anchos que las neuronas de mamíferos. Estos nervios controlan una maniobra de escape rápido que se ve facilitada por los potenciales de acción más rápidos que sólo son posibles en los axones más grandes. El mayor diámetro de los axones permitió los estudios iniciales y descripciones de los mecanismos iónicos involucrados en un potencial de acción. Este trabajo fue pionero en la década de 1950 por Alan Hodgkin y Andrew Huxley mientras trabajaba en el nervio gigante del calamar atlántico. Juntos, describieron la permeabilidad de las membranas axonales a los iones de sodio y potasio y fueron capaces de reconstruir cuantitativamente el potencial de acción basado en sus grabaciones de electrodos.


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