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18.8: Das Ruhepotenzial der Membranen
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The Resting Membrane Potential
 
PROTOKOLLE

18.8: The Resting Membrane Potential

18.8: Das Ruhepotenzial der Membranen

Overview

The relative difference in electrical charge, or voltage, between the inside and the outside of a cell membrane, is called the membrane potential. It is generated by differences in permeability of the membrane to various ions and the concentrations of these ions across the membrane.

The Inside of a Neuron Is More Negative

The membrane potential of a cell can be measured by inserting a microelectrode into a cell and comparing the charge to a reference electrode in the extracellular fluid. The membrane potential of a neuron at rest—that is, a neuron not currently receiving or sending messages—is negative, typically around -70 millivolts (mV). This is called the resting membrane potential. The negative value indicates that the inside of the membrane is relatively more negative than the outside—it is polarized. The resting potential results from two major factors: selective permeability of the membrane, and differences in ion concentration inside the cell compared to outside.

Membrane Permeability

Cell membranes are selectively permeable because most ions and molecules cannot cross the lipid bilayer without help, often from ion channel proteins that span the membrane. This is because the charged ions cannot diffuse through the uncharged hydrophobic interior of membranes. The most common intra- and extracellular ions found in the nervous tissue are potassium (K+), sodium (Na+), chloride (Cl-), and calcium (Ca2+). When a neuron is at rest, potassium (K+) channels are the main type of ion channel that is open—allowing K+ to migrate across the membrane. This permeability, together with the large intracellular concentrations, make the neuron’s resting membrane potential determined mainly by the movement of K+.

Pumps Create Concentration Gradients

Differences in ion concentration between the inside and outside of neurons are primarily due to the activity of the sodium-potassium (Na+/ K+) pump—a transmembrane protein that continuously pumps three Na+ ions out of the cell for every two K+ ions it pumps in. This establishes concentration gradients, with a higher concentration of Na+ ions outside of neurons and a higher concentration of K+ ions inside.

Since the membrane is primarily permeable to K+ at rest—due to the open K+ channels—K+ can diffuse down its concentration gradient to the region of lower concentration, out of the cell. These positive charges leaving the cell, combined with the fact that there are many negatively charged proteins inside the cell, causes the inside to be relatively more negative.

Eventually, outward diffusion of K+ is balanced by the electrostatic repulsion of positive charges accumulating outside the cell, and electrochemical equilibrium is reached. The net effect is the observed negative resting potential. The resting potential is very important in the nervous system because changes in membrane potential—such as the action potential—are the basis for neural signaling.

Beware the Puffer Fish

Pufferfish is not often found on many seafood menus outside of Japan, in part because they contain a potent neurotoxin. Tetrodotoxin (TTX) is a very selective voltage-gated sodium channel blocker that is lethal in minimal doses. The median lethal dose (LD50) for mice is 334 μg/kg, compared to 8.5 mg/kg for potassium cyanide. It has also served as an essential tool in neuroscience research. The toxin blocks the flow of Na+ into the cell when the channel opens. It, therefore, disrupts action potentials—but not the resting membrane potential—and can be used to silence neuronal activity. Its mechanism of action was demonstrated by Toshio Narahashi and John W. Moore at Duke University, working on the giant lobster axon in 1964.

Überblick

Die relative Differenz der elektrischen Ladung oder Spannung zwischen der Innen- und Außenseite einer Zellmembran wird als Membranpotential bezeichnet. Es wird durch Unterschiede in der Durchlässigkeit der Membran für verschiedene Ionen und deren Konzentrationen über die Membran erzeugt.

Das Innere eines Neurons ist stärker negativ

Das Membranpotential einer Zelle kann gemessen werden, indem man eine Mikroelektrode in die Zelle einführt und die Ladung mit einer Referenzelektrode in der extrazellulären Flüssigkeit vergleicht. Das Membranpotential eines Neurons im Ruhezustand ist negativ. Ein Neuron befindet sich im Ruhezustand, wenn es derzeit keine Nachrichten empfängt oder sendet. Die Spannung liegt typischerweise bei-70 Millivolt (mV). Dies wird das Ruhemembranpotential genannt. Der negative Wert zeigt an, dass die Innenseite der Membran relativ betrachtet negativer ist als die Außenseite—sie ist polarisiert. Das Ruhepotential resultiert aus zwei Hauptfaktoren: der selektiven Permeabilität der Membran und den Unterschieden in der Ionenkonzentration innerhalb der Zelle im Vergleich zur Außenseite.

Membrandurchlässigkeit

Zellmembranen sind selektiv durchlässig. Die meisten Ionen und Moleküle können die Lipiddoppelschicht also nicht ohne Hilfe durchqueren. Diese Hilfe bekommen sie oft von Ionenkanalproteinen, welche die Membran überspannen. Das liegt daran, dass die geladenen Ionen nicht durch das ungeladene, hydrophobe Innere der Membranen diffundieren können. Die häufigsten intra -und extrazellulären Ionen, die im Nervengewebe gefunden werden, sind Kalium (K+), Natrium (Na+), Chlorid (Cl-) und Kalzium (Ca2+). Wenn sich ein Neuron im Ruhezustand befindet, sind Kalium (K+) Kanäle der Haupttyp des Ionenkanals, der offen ist-K+ kann durch die Membran wandern. Diese Permeabilität, zusammen mit den großen intrazellulären Konzentrationen zusammen, bilden das Ruhemembranpotential des Neurons, das hauptsächlich durch die Bewegung von K+ bestimmt wird.

Pumpen erzeugen Konzentrationsgradienten

Differenzen in der Ionenkonzentration zwischen der Innen -und Außenseite von Neuronen sind hauptsächlich auf die Aktivität der Natrium-Kalium (Na+/ K+) Pumpe zurückzuführen. Das sind Transmembranproteine, die kontinuierlich drei Na+-Ionen pro zwei K+-Ionen aus der Zelle herauspumpen. Dadurch werden Konzentrationsgradienten aufgebaut. Die Konzentration der Na+-Ionen außerhalb der Neuronen ist höher, die der K+-Ionen innerhalb der Neuronen ist höher.

Da die Membran im Ruhezustand primär für K+ durchlässig ist, kann K+ aufgrund der offenen K-Kanäle in seinem Konzentrationsgradienten bis in den Bereich geringerer Konzentration aus der Zelle heraus diffundieren. Diese positiven Ladungen, die die Zelle verlassen, kombiniert mit der Tatsache, dass es viele negativ geladene Proteine im Inneren der Zelle gibt, bewirken, dass das Innere der Zelle relativ negativer ist.

Letztlich wird die Diffusion von K+ nach außen durch die elektrostatische Abstoßung von positiven Ladungen, die sich außerhalb der Zelle ansammeln, ausgeglichen. Es wird ein elektrochemisches Gleichgewicht erreicht. Der Nettoeffekt ist das beobachtete negative Ruhepotential. Das Ruhepotential ist im Nervensystem sehr wichtig, da Änderungen des Membranpotentials-wie das Aktionspotential-die Grundlage für die neuronalen Signale sind.

Achtung vor dem Kugelfisch

Kugelfisch ist außerhalb Japans auf vielen Speisekarten für Meeresfrüchte nicht oft zu finden. Das liegt zum Teil daran, dass sie ein starkes Neurotoxin enthalten. Tetrodotoxin (TTX) ist ein sehr selektiver spannungsgesteuerter Natriumkanalblocker, der in minimalen Dosen tödlich ist. Die mittlere tödliche Dosis (LD50) für Mäuse beträgt 334 g/kg, verglichen mit 8,5 mg/kg bei Kaliumcyanid. Es hat auch als ein wesentliches Werkzeug in der neurowissenschaftlichen Forschung gedient. Das Toxin blockiert den Fluss von Na+ in die Zelle, wenn sich der Kanal öffnet. Es stört daher Aktionspotentiale, aber nicht das Ruhemembranpotential, und kann zur Stillegung der neuronalen Aktivität verwendet werden. Sein Wirkungsmechanismus wurde von Toshio Narahashi und John W. Moore an der Duke University demonstriert, die 1964 an riesigen Hummeraxonen arbeiteten.


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