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18.8: El potencial de membrana en reposo
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The Resting Membrane Potential
 
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TRANSCRIPCIÓN

18.8: The Resting Membrane Potential

18.8: El potencial de membrana en reposo

Overview

The relative difference in electrical charge, or voltage, between the inside and the outside of a cell membrane, is called the membrane potential. It is generated by differences in permeability of the membrane to various ions and the concentrations of these ions across the membrane.

The Inside of a Neuron Is More Negative

The membrane potential of a cell can be measured by inserting a microelectrode into a cell and comparing the charge to a reference electrode in the extracellular fluid. The membrane potential of a neuron at rest—that is, a neuron not currently receiving or sending messages—is negative, typically around -70 millivolts (mV). This is called the resting membrane potential. The negative value indicates that the inside of the membrane is relatively more negative than the outside—it is polarized. The resting potential results from two major factors: selective permeability of the membrane, and differences in ion concentration inside the cell compared to outside.

Membrane Permeability

Cell membranes are selectively permeable because most ions and molecules cannot cross the lipid bilayer without help, often from ion channel proteins that span the membrane. This is because the charged ions cannot diffuse through the uncharged hydrophobic interior of membranes. The most common intra- and extracellular ions found in the nervous tissue are potassium (K+), sodium (Na+), chloride (Cl-), and calcium (Ca2+). When a neuron is at rest, potassium (K+) channels are the main type of ion channel that is open—allowing K+ to migrate across the membrane. This permeability, together with the large intracellular concentrations, make the neuron’s resting membrane potential determined mainly by the movement of K+.

Pumps Create Concentration Gradients

Differences in ion concentration between the inside and outside of neurons are primarily due to the activity of the sodium-potassium (Na+/ K+) pump—a transmembrane protein that continuously pumps three Na+ ions out of the cell for every two K+ ions it pumps in. This establishes concentration gradients, with a higher concentration of Na+ ions outside of neurons and a higher concentration of K+ ions inside.

Since the membrane is primarily permeable to K+ at rest—due to the open K+ channels—K+ can diffuse down its concentration gradient to the region of lower concentration, out of the cell. These positive charges leaving the cell, combined with the fact that there are many negatively charged proteins inside the cell, causes the inside to be relatively more negative.

Eventually, outward diffusion of K+ is balanced by the electrostatic repulsion of positive charges accumulating outside the cell, and electrochemical equilibrium is reached. The net effect is the observed negative resting potential. The resting potential is very important in the nervous system because changes in membrane potential—such as the action potential—are the basis for neural signaling.

Beware the Puffer Fish

Pufferfish is not often found on many seafood menus outside of Japan, in part because they contain a potent neurotoxin. Tetrodotoxin (TTX) is a very selective voltage-gated sodium channel blocker that is lethal in minimal doses. The median lethal dose (LD50) for mice is 334 μg/kg, compared to 8.5 mg/kg for potassium cyanide. It has also served as an essential tool in neuroscience research. The toxin blocks the flow of Na+ into the cell when the channel opens. It, therefore, disrupts action potentials—but not the resting membrane potential—and can be used to silence neuronal activity. Its mechanism of action was demonstrated by Toshio Narahashi and John W. Moore at Duke University, working on the giant lobster axon in 1964.

Visión general

La diferencia relativa en la carga eléctrica, o voltaje, entre el interior y el exterior de una membrana celular, se llama potencial de membrana. Se genera por diferencias en la permeabilidad de la membrana a varios iones y las concentraciones de estos iones a través de la membrana.

El interior de una neurona es más negativo

El potencial de membrana de una célula se puede medir insertando un microelectrodo en una célula y comparando la carga con un electrodo de referencia en el fluido extracelular. El potencial de membrana de una neurona en reposo, es decir, una neurona que actualmente no recibe o envía mensajes, es negativo, normalmente alrededor de -70 milivoltios (mV). Esto se denomina potencial de membrana en reposo. El valor negativo indica que el interior de la membrana es relativamente más negativo que el exterior, está polarizado. El potencial de reposo resulta de dos factores principales: permeabilidad selectiva de la membrana, y diferencias en la concentración de iones dentro de la célula en comparación con el exterior.

Permeabilidad a la membrana

Las membranas celulares son selectivamente permeables porque la mayoría de los iones y moléculas no pueden cruzar la bicapo lipídica sin ayuda, a menudo a partir de proteínas del canal iónico que abarcan la membrana. Esto se debe a que los iones cargados no pueden difuminarse a través del interior hidrófobo sin carga de las membranas. Los iones intra y extracelulares más comunes que se encuentran en el tejido nervioso son potasio (K+), sodio (Na+), cloruro (Cl-) y calcio (Ca2+). Cuando una neurona está en reposo, los canales de potasio (K+) son el tipo principal de canal iónico que está abierto, lo que permite que K+ migre a través de la membrana. Esta permeabilidad, junto con las grandes concentraciones intracelulares, hacen que el potencial de membrana de reposo de la neurona determinado principalmente por el movimiento de K+.

Las bombas crean gradientes de concentración

Las diferencias en la concentración de iones entre el interior y el exterior de las neuronas se deben principalmente a la actividad de la bomba de sodio-potasio (Na+/ K+), una proteína transmembrana que bombea continuamente tres Na+ iones fuera de la célula por cada dos K+ iones que bombea. Esto establece gradientes de concentración, con una mayor concentración de Na+ iones fuera de las neuronas y una mayor concentración de K+ iones en el interior.

Dado que la membrana es principalmente permeable a K+ en reposo, debido a los canales abiertos K+, K+ puede difundir su gradiente de concentración a la región de menor concentración, fuera de la célula. Estas cargas positivas que salen de la célula, combinadas con el hecho de que hay muchas proteínas cargadas negativamente dentro de la célula, hace que el interior sea relativamente más negativo.

Eventualmente, la difusión externa de K+ se equilibra por la repulsión electrostática de las cargas positivas que se acumulan fuera de la célula, y se alcanza el equilibrio electroquímico. El efecto neto es el potencial de reposo negativo observado. El potencial de reposo es muy importante en el sistema nervioso porque los cambios en el potencial de la membrana, como el potencial de acción, son la base para la señalización neuronal.

Cuidado con el pez globo

El pez globo no se encuentra a menudo en muchos menús de mariscos fuera de Japón, en parte porque contienen una potente neurotoxina. La tetrodotoxina (TTX) es un bloqueador de canal de sodio con tensión muy selectiva que es letal en dosis mínimas. La mediana de la dosis letal (LD50) para ratones es de 334 g/kg, en comparación con 8,5 mg/kg para cianuro de potasio. También ha servido como una herramienta esencial en la investigación de la neurociencia. La toxina bloquea el flujo de Na+ en la célula cuando se abre el canal. Por lo tanto, interrumpe los potenciales de acción, pero no el potencial de la membrana en reposo, y se puede utilizar para silenciar la actividad neuronal. Su mecanismo de acción fue demostrado por Toshio Narahashi y John W. Moore en la Universidad de Duke, trabajando en el axón gigante de langosta en 1964.


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